Izvorni znanstveni članak
Prilozi poznavanju građe svijetlopjegavog lišća
Zvonimir Devidé
; Hrvatska
Sažetak
Poznata je činjenica da su uzrok svijetlih pjega na zelenom lišću inter- celularni prostori ispunjeni zrakom, koji zbog pojava totalne refleksije svjetlosti daju dojam bijelo obojenih tvorevina. Temeljna istraživanja izvršio je Hassack (1886), koji je došao do zaključka, da velike, plosnate intercelularne lakune uzrokuju na zelenom lišću srebrne mrlje, a mali intercelularni prostori sive do sivozelene, odnosno — uz nedostatak klorofila — bijele pjege. To je mišljenje općenito prihvaćeno pa se održalo sve do danas.
Polazeći sa stanovišta geometrijske optike posumnjao sam u potpunu ispravnost tog shvaćanja. Orijentacijski radovi na većem broju objekata potvrdili su opravdanost mojih sumnji i donijeli zanimljive podatke, koji su mi dali pobudu za daljnja i iscrpnija istraživanja. Glavnu sam pažnju posvetio istraživanju uzroka sjaja, a time i boje svijetlih pjega. Kod toga sam se ograničio samo na fizičku stranu tih pojava.
Uporedo s ovim radovima istražio sam položaj plastida u asimilacijskom parenhimu kao i raspodjelu pući na svijetlim i zelenim dijelovima pjegavih listova. Izvršena istraživanja dala su ove rezultate:
Ukupni sjaj svijetlih pjega zelenih listova sastoji se od sjaja površine lista te blistanja, koje uzrokuju pojave totalne refleksije u unutrašnjosti lista.
Svjetlost se može totalno reflektirati u smjeru približno okomitom na površinu lista samo u određenim stanicama. To su takve stanice, čija je unutrašnja stijenka, koja graniči sa zrakom ispunjenim intercelular- nim prostorima, dovoljno jako izbočena. Kod prizmatičnih stanica to je onda, kada veličina pr&mjera stanice iznosi više od 3/4 dužine polumjera zakrivljenosti unutarnje membrane.
Empirički je utvrđeno, da se blistanje svijetlopjegavih listova može zamijetiti prostim okom samo onda, ako širina ploha, koje svjetlost totalno reflektiraju u oko promatrača, iznosi više nego približno 8 ¡j,. (Ta vrijednost ovisi međutim od osjetljivosti oka promatrača.) Blistanje se može znatno pojačati djelovanjem stanica posebnog oblika, koje sam nazvao reflektorskim stanicama. To djelovanje uvjetovano je spajanjem dviju optičkih osi, koje pripadaju dvjema različitim zakrivljenim površinama vanjskih membrana, pomoću pojava totalne refleksije na unutarnjim membranama. Ono je to jače što se oba žarišta međusobno više približe. Princip tog djelovanja protumačio sam na idealiziranom modelu reflektorske stanice. Model je definiran polukuglastom unutarnjom membranom te sferički više ili manje zakrivljenom vanjskom membranom uz uvjet, da su središta obiju zakrivljenih ploha međusobno udaljena barem za 4/3 polumjera zakrivljenosti unutrašnje membrane. Takav teoretski konstruirani model dobro se podudara s oblikom promatranih reflektorskih stanica. U biljnim su stanicama odnosi mnogo složeniji nego kod spomenutog modela, budući da zakrivljene plohe, od kojih ovisi djelovanje, ne moraju pripadati istoj stanici već različitim stanicama (reflektorski stanični sistemi). Međutim i kod tipičnih reflektorskih stanica dolazi bez sumnje često do zajedničkog djelovanja pojedinih susjednih stanica.
Razne optičke nehomogenosti mogu oslabiti blistanje svijetlih pjega. Od faktora koji uzrokuju te nehomogenosti treba spomenuti hrapavost površine lista odn. kutikule, strukture membrana, kao i razne stanične uklopine.
Boja svijetlih pjega ovisi prvenstveno o omjeru intenziteta bijele, totalno reflektirane svjetlosti i zelene svjetlosti, koju reflektira mezofil. Promjene uvjeta totalne refleksije mogu stoga znatno promijeniti boju svijetlih pjega.
Sjaj i boja svijetlih pjega dakle nipošto ne ovise samo o prostornoj konfiguraciji intercelularnih prostora, kao što se to dosad mislilo, nego o većem broju faktora (veličina, oblik i raspored stanica, svojstva površine lista odn. kutikule, membranskih struktura, staničnih uklopina i t. d.).
Već prema promjenama pojedinih činilaca u toku razvoja lista nastupaju i promjene u izgledu svijetlih pjega, koje mogu biti reverzibilne (kao n. pr. kod promjene turgora), a češće ireverzibilne (promjene u anatomskoj građi, procesi stanične diferencijacije i si.).
U asimilacijskom parenhimu kod pet vrsta biljaka nađen je posebni, dosad nezabilježeni položaj kloroplasta, uzrokovan osebujnim oblikom intercelulara, koji zbog zvjezdolikog oblika možemo nazvati aktinoesharo- strofom.
Utvrđeno je, da su kod listova svih istraženih objekata na svijetlim pjegama puči znatno rjeđe raspodijeljene nego na zelenim dijelovima listova. Ta razlika postoji, izuzev malobrojne iznimke, i kod biljaka čiji su listovi pjegavi s gornje strane, a imaju puči samo na donjoj strani, iako je ta razlika ovdje nešto manje izrazita. Iznimku čini očito rod Sansevieria, kod kojeg su puči na svijetlim dijelovima listova gušće raspodijeljene nego na zelenim odsječcima listova.
Činjenice, koje sam utvrdio kod istraženih tridesetak biljnih vrsta pregledno sam prikazao u IV. poglavlju originalnog teksta.
Ključne riječi
Hrčak ID:
152791
URI
Datum izdavanja:
31.12.1960.
Posjeta: 1.182 *