Kineziologija, Vol. 38 No. 1., 2006.
Pregledni rad
Uloga sustava zrcalnih neurona u motoričkom učenju
Giovanni Buccino
Lucia Riggio
Sažetak
Uvod
Pod pojmom “motoričko učenje” razumije se niz procesa povezanih s vježbanjem tijekom kojih osoba usvaja nova motorička znanja i razvija motoričke sposobnosti (Schmidt 1991). Tradicionalno je tumačenje da osoba tijekom usvajanja nove motoričke vještine prolazi tri različite faze: 1. kognitivnu fazu (učenje pravila specifične motoričke vještine); 2. asocijativnu fazu (raščlanjivanje motoričkog zadatka na elementarne motoričke komponente, razlučivanje relevantnih i irelevantnih informacija za izvođenje zadatka) i 3. automatsku fazu (uvježbanost i iskustvo u izvođenju motoričkog zadatka, tako da se zadatak izvodi automatski). Prema tom stajalištu, tijekom usvajanja novog motoričkog obrasca, osoba prelazi s deklarativnog znanja o motoričkom zadatku na proceduralno znanje o izvedbi. Novija istraživanja o motoričkom sustavu, međutim, osporavaju ovo gledište.
Sustav zrcalnih neurona
Sustav zrcalnih neurona kod majmuna
Spoznaje o motoričkom sustavu kod čovjeka, kao i kod čovjekolikih majmuna, u novije su se vrijeme radikalno promijenile te se danas smatra da uključuje velik broj područja mozga. Jedno od njih, područje F5 ventralne premotoričke kore mozga čovjekolikih majmuna, sadrži motoričku reprezentaciju prema cilju usmjerenih radnji ustiju i šaka (Rizzolatti et al., 1988). U tom je području otkrivena skupina neurona kod kojih je prisutno izbijanje i kad sama životinja izvodi specifičnu, cilju usmjerenu radnju (npr. posezanje za komadom hrane), ali i u slučaju kad ona samo promatra jednaku ili sličnu radnju u izvođenju druge životinje ili pak istraživača (Gallese et al., 1996; Rizzolatti et al, 1996a). Ti se neuroni nazivaju zrcalnim neuronima jer se doima kao da se promatrana radnja “reflektira” u promatračevoj motoričkoj reprezentaciji iste radnje, kao u zrcalu.
Od samog otkrića, pretpostavljalo se da zrcal-ni neuroni igraju važnu ulogu, kako u prepoznavanju radnje, tako i u motoričkom učenju (Jeannerod, 1994). Te je pretpostavke u potpunosti poduprlo recentno elektrofiziološko istraživanje (Umiltà et al., 2001). Jedan od novijih eksperimenata pokazao je da oko 15% zrcalnih neurona, osim na vizualna svojstva, reagira i na prezentaciju specifičnog zvuka određene radnje. Ti se neuroni nazivaju audio-vizualnim zrcalnim neuronima (Kohler et al., 2002).
Sustav zrcalnih neurona kod čovjeka
Sve je više dokaza o postojanju sustava zrcalnih neurona i kod čovjeka. Podaci na kojima se temelje ova saznanja proizlaze iz istraživanja provedenih korištenjem neurofizioloških i bihejvioralnih tehnika i metoda prikazivanja mozga (engl. brain imaging).
Neurofiziološka istraživanja
Prvi, iako samo indirektni, dokaz o postojanju sustava zrcalnih neurona kod čovjeka pružilo je istraživanje u kojem je primijenjena transkranijalna magnetska stimulacija (TMS) kod zdravih dobrovoljaca koji su promatrali istraživača u izvođenju različitih, cilju usmjerenih, kretnji šake (Fadiga et al., 1995). Ti su rezultati nedavno potvrđeni (Strafella and Paus, 2000; Gangitano et al., 2001). Daljnja istraživanja na tom području koristila su se magnetoencefalografijom (MEG) (Hari et al., 1998), kvantificiranom elektroencefalografijom (Cochin et al., 1999) i trajno implantiranim subduralnim elektrodama (Tremblay et al., 2004).
Bihejvioralna istraživanja
Brass i suradnici (2000) su, korištenjem paradigme kompatibilnosti podražaj-odgovor, ispitivali kako promatranje specifičnog pokreta može utjecati na samo izvođenje tog pokreta. Dobiveni rezultati pružili su čvrst dokaz o utjecaju promatranja pokreta na izvođenje istog pokreta. Slične rezultate dobili su Craighero i suradnici (2002).
Istraživanja metodama prikaza mozga (brain imaging)
U ranom istraživanju, usmjerenom na utvrđivanje područja mozga aktivnih tijekom promatranja radnji, u kojemu je korištena pozitronska emisijska tomografija (PET), Rizzolatti i suradnici (1996b) su otkrili aktivaciju u Brokinom području lijeve donje čeone vijuge, srednje sljepoočne vijuge i gornjeg sljepoočnog žlijeba. Ovo je istraživanje pružilo prvi dokaz o anatomskoj lokalizaciji sustava zrcalnih neurona za kretnje šake kod čovjeka.
Nalazi vrlo recentnog istraživanja funkcionalnom magnetskom rezonancijom (fMRI) (Buccino et al., 2001) snažno podupiru tvrdnju da se, kao kod stvarnog izvođenja kretnje, i kod promatranja kretnje regrutiraju različiti, somatotopski organizirani čeono-tjemeni krugovi (Jeannerod et al., 1995; Rizzolatti et al., 1998b).
Sustav zrcalnih neurona i motorička predodžba
Motorička predodžba predstavlja voljno nastojanje osobe da zamisli sebe u izvođenju određene radnje. Motorička predodžba može pomoći u učenju novog motoričkog obrasca. Kada se od pojedinaca zatraži da stvore motoričku predodžbu, oni mogu primijeniti različite strategije. Oni mogu: (a) stvoriti vizualnu reprezentaciju ekstremiteta u pokretu (vizualna predodžba) ili (b) mentalno simulirati pokret, uz kinestetički osjećaj pokreta (kinetička predodžba).
S obzirom na to da kinetička predodžba dijeli više fizioloških obilježja s izvođenjem pokreta od vizualne predodžbe, više je povezivana sa samim motoričkim funkcijama (Decety et al., 1994; Stephan, 1996; Porro et al, 1996; Fadiga, 1999; Rossini et al, 1999; Jeannerod, 2001; Gerardin, 2000; Hanakawa et al., 2003).
Ukupno gledano, istraživanja u kojima su za prikazivanje mozga korištene PET ili fMRI, jedva da su pokazala razlike između vizualnih i kinetičkih predodžbi. Općenito, istraživanja su pokazala da se tijekom zadataka motoričkog predočavanja opsežno aktiviraju različita područja, uključujući ona koja pripadaju sustavu zrcalnih neurona. To sugerira postojanje složenog distribuiranog neuralnog kruga motoričke predodžbe koji uključuje i različita kortikalna područja u osnovi uključena u izvođenje i opažanje radnje.
Uloga sustava zrcalnih neurona u imitaciji
Paralelna (on line) imitacija jednostavnih pokreta
Motorička imitacija se često smatra elementarnim kognitivnim zadatkom. Novija istraživanja pokazuju da ta tvrdnja nije točna. Postoje jasni dokazi o tome da je imitacija sposobnost koja je specifično razvijena kod čovjeka te je intrinzično povezana s jezikom i kulturom (Rizzolatti et al., 2002). Imitacija radnje inherentno uključuje motoričko opažanje (opservaciju), motoričku predodžbu i samo izvođenje pokreta.
Uključenost sustava zrcalnih neurona u imitaciji nedavno je dokazana nizom istraživanja metodama prikaza mozga (Iacoboni et al., 1999; Koski et al., 2002; Grèzes et al., 2003; Nishitani and Hari, 2000, 2002; Heiser et al., 2003; Tanaka et al., 2002). U tim se istraživanjima od ispitanika tražilo da izravno, on line imitiraju visoko uvježbane, jednostavne pokrete koje je izvodila druga osoba. Pokreti koje je trebalo imitirati spadali su u već postojeći motorički repertoar opažača/ispitanika. Ukupno gledano, rezultati spomenutih studija snažno podupiru tvrdnju da se osnovni neuralni krug koji omogućuje imitaciju u velikoj mjeri preklapa s neuralnim krugom aktivnim tijekom opažanja radnje. Rezultati također ukazuju na to da se izravno stvaranje mape promatrane kretnje/radnje te njena motorička reprezentacija zbivaju u stražnjem dijelu donje čeone vijuge.
Učenje imitacijom
U recentnom istraživanju proučavalo se motoričko učenje novog motoričkog obrasca promatranjem kretnje (Buccino et al., 2004). Od glazbeno neobrazovanih ispitanika zatraženo je da nauče odsvirati različite gitarističke akorde na temelju promatranja i oponašanja profesionalnog gitarista koji je svirao akorde. Uočeno je da je sustav zrcalnih neurona bio aktivan u svim fazama procesa motoričkog učenja, tj. od opažanja primjera do samog izvođenja primjera od strane ispitanika. Ti rezultati snažno podupiru teoriju prema kojoj učenje novog motoričkog obrasca podrazumijeva preraspodjelu osnovnih motoričkih kretnji koje ga tvore radi uklapanja u zadani model. Čini se da je to operacija koju mozak izvodi u potpunosti unutar motoričkog sustava, bez uključivanja specifičnih asocijativnih područja.
Zaključak
Spomenuti rezultati istraživanja jasno pokazuju da motorički sustav nije uključen samo u izvođenje aktivnosti, nego i u druge kognitivne motoričke funkcije. Štoviše, ventralna premotorička kora i donji tjemeni režanj, kortikalna područja koja pripadaju sustavu zrcalnih neurona, također su uključeni u motoričku predodžbu radnji, kao i u imitaciju tuđih kretnji. Čak i prilikom učenja nove motoričke vještine, sustav zrcalnih neurona je aktivan od promatranja obrasca do izvođenja radnje koja odgovara obrascu. Učenje novog motoričkog obrasca bi, stoga, moglo predstavljati kombiniranje osnovnih motoričkih kretnji koje ga sačinjavaju na nov način. Izgleda da se ta rekombinacija zbiva unutar sustava zrcalnih neurona, bez uključivanja specifičnih asocijativnih područja.
Ključne riječi
Hrčak ID:
4087
URI
Datum izdavanja:
30.6.2006.
Posjeta: 7.594 *