Acta Botanica Croatica, Vol. 4 No. 1, 1929.
Izvorni znanstveni članak
Die Verbreitung und Geschichte der mediterranen, illyrischen und pontischen Florenelemente in Nordkroatien und Slovenien
Ivo Horvat
; Hrvatska
Sažetak
An der Florengeschichte des nördlichen Sloveniens (Südsteiermark) haben viele Autoren gearbeitet und schöne Resultate erzielt Das östliche Nachbargebiet, Nordkroatien, ist nur nebenbei erwähnt worden, und die trefflichen floristischen Angaben von Klingraeff, Sloser und Vukotinovic, Hirc, Gjurasin u. a. sind bisher nicht verwertet worden. Der Verfasser interessierte sich seit längerer Zeit für die gecbotanischen Verhältnisse dieses Gebietes. Bei der Durchforschung zeigte sich in floristischer Hinsicht viel interessantes, einerseits in der Feststellung von Moorpflanzen in Hrvatsko Zagorje bei Dubravica und anderseits in der Auffindung vieler bemerkenswerten thermophilen Arten in Slo- venien und Kroatien.
In diesen Zeilen ist die Verbreitung und die Geschichte einiger Florenelemente näher untersucht und dabei spezielles Interesse den sogenannten thermophilen Arten zugewendet worden. Es; wurden einige typische Repräsentanten bestimmter Kategorien der Florenelemente ausgewählt, ihre Verbreitung verfolgt, bei einzelnen auch kartographisch dargestellt.*
Zuerst wurde die Verbreitung der mediterranen Arten verfolgt und auf der Karte an der Seite 23. mit Quadratzeichen niedergelegt. Aus der Verbreitung der eingetragenen Arten ist ersichtlich, dass die mediterrane Flora in Nordkroatien beiderseits des Sava-FIusses, in Gorjanci sowie in der Medvednica (Zagreber- Gebirge) und Ivanscica ziemlich reichlich vertreten ist, sowohl in bezug auf die Zahl der Arten, als auch auf die Zahl der Lokalitäten.. So befinden sich z. B. in Nordkroatien die Arten Acliantum CapiUus Veneris, Nothoclilaena Marantae (?), Ruscus aculeatus, Cohitea arborescens, Sphaerocarpus texanus, Cololejeunea Rosseticina und Pterogonium ornithopoides. Alle diese Arten sind aus dem slove- nischen Nachbargebiete nicht bekannt. Die weiteren mediterranen: Arten, z. B. Ceterach ofiicinarum, Orchis sitnia, u. a. kommen in Kroatien z. T. ziemlich reichlich vor, aus Slovenien sind sie aber nur ganz vereinzelt und lokalisiert bekannt. Es ist ganz auffallend, dass in Nordkroatien verbreitete mediterrane Arten in Slovenien entweder gänzlich fehlen oder nur ganz vereinzelt Vorkommen.
Im scharfen Gegensatz zur Verbreitung dieser mediterranen Arten steht die Verbreitung der illyrischen Arten, welche auf der Karte mit runden Zeichen eingetragen sind. In Slovenien und Kroatien südlich der Sava ist die illyrische Flora in ihren eigenartigen Beständen reichlich vertreten. In Slovenien überschreitet die illyrische Flora die Sava bei Trbovlje, Zidani Most und Videm. Von hier breiten sich diese Arten gegen Nordwesten, Norden und Nordosten aus und erreichen in nordöstlicher Richtung an der Sutla ber Klanjec grösstenteils ihre Grenze. Nur vereinzelt kommen diese Arten noch weiter in Hrv. Zagorje vor. Da die erwähnte rr illyrischen Arten Kroatien nördlich der Sava weder von Slovenien noch von Gorjanci her erreichten, ist dieses Gebiet an ihnen ziemlich' arm. Es kommen wohl mehrere Arten auch in diesem Gebiete vor, so z. B. Ostrya carpinifolia, lokal sogar bestandesbildend, in der Cesar- gradska gora und Kuna gora, an der Strahinscica, Ivanscica, Medvednica und am Kalnik; Liliatn carniolicum in der Medvednica und auch Allium ochroleucum. Diese Tatsache beeinträchtigt doch nach meiner Meinung die Behauptung von der reichlicheren Verbreitung, der illyrischen Flora in Slovenien sehr wenig.
Eine weitere Kategorie der Elemente ist mittels Dreieckzeichen eingetragen; sie zeigt die Verbreitung einiger pon tischen Arten und es fällt sofort einerseits das gleichzeitige Auftreten bestimmter Arten im mittleren Murtale in Steiermark, im Drautale in Kärnten auf und anderseits die Verbreitung gleicher' Arten in Nordkroatien amj Kalnik, Ivanscica, Medvednica und Cesar- gradska gora, sowie das spärliche Vorkommen dieser Arten am Boc und nächst Dobrna in Slovenien. Diese Disjunktion pontischer Arten im Murtale, Drautale und in: Nordkroatien ist um so interessanter, als sie mit der alpinen Disjunktion der Art Alyssum transsilvanicum parallel geht. Es kommt nämlich auch Alyssum trans- silvanicum in Nordkroatien vor und zwar an der Cesargradska gora bei Klanjec und am Belecgrad in der Ivanscica. Diese Art wurde von Sloser entdeckt und von Vukotinovic (1871) als A. rostratum Stev. publiziert. In der Literatur sind diese Fundorte, soweit mir bekannt, nicht erwähnt worden. Nach genauer Durchprüfung konnte ich die Identität mit der Pflanze von Peggau’ feststellen. Neben dieser Alyssum-Art kommen im Gebiete der östlichen Alpen und deren Ausläufer noch andere Sippen derselben Gattung vor. Im Murtale befindet sich A. Preissmanni, in Kärnten A. montanum und in Slovenien bei Zičje A. pluscanescens; in Nordkroatien an der Ivanščica A. montanum und am Kalnik A. Wierz- bickii (leg. Š l o s e r, det. Degen). Ausserdem' kommt bei Samobor noch eine weitere zur Zeit nicht beschriebene Sippe von Alyssum montanum s. 1. und noch eine andere an Đurđevački pijesci, andern rechten Drau-Ufer. Wenn wir die Verbreitung der pontischen Arten in Nordkroatien und Nordslovenien vergleichen, so ergibt es sich, dass Nordkroatien an pontischen Arten ziemlich reich ist, in Slovenien kommen aber nur die einzelnen Repräsentanten vereinzelt vor. In südwestlicher Richtung von Samobor und in gleicher Richtung von Cesar- grad und Boe werden die pontischen Arten überhaupt immer spärlicher und die besprochenen Arten fehlen sogar vollständig. Um diese eigenartige Verbreitung der mediterranen, illyrischen und pontischen Arten erfassen zu können, wurde noch die Verbreitung einiger anderen Elemente verfolgt. Die Verbreitung der atlantischen Arten ist in Nordkroatien und Slovenien ganz eigentümlich, indem gegen Medvednica und Kalnik eine bestimmte nordwestliche Grenze erscheint, sowohl in Phanerogamen als auch in der Moos- flcra (Ilex aquifolium, Hookeria lucens, Campylopus-Arten u. v. a.).
Die Verbreitung der montanen, alpinen und borealen Arten erstreckt sich grösstenteils durch Slovenien, in Kroatien sind aber diese Arten reichlich nur südlich der Sava vertreten. Eine bestimmte Anzahl dieser Arten endet nördlich der Sava an der Sutla. Vereinzeltes Vorkommen der alpinen Arten an der Ivanščica, Medvednica, sogar am Kalnik, die montanen Elemente an Mooren bei Dubravica und die ausgeprägten Gebirgsmoose in der Medvednica (Sphenobolus minutus, Bartramia norvegica, Timmia bavarica u. a.) beeinträchtigen wohl nicht bedeutend unsere Behauptung vom grossen Reichtum Sloveniens an diesen Elementen und von ihrer Verarmung gegen Nordkroatien.
Vergleichen wir also die Verbreitung der einzelnen Kategorien der Florenelemente in Kroatien und Slovenien, so sehen wir, dass die Unterschiede sehr gross sind. Diese Tatsache ist um so bemerkenswerter, als auch die Verbreitung der thermophilen Arten am engbegrenzten Areale prinzipiell verschieden ist. Die Unterschiede sind meiner Meinung nach nicht in direkten Zusammenhang mit den heutigen lokalklimatischen Verhältnissen zu stellen, vielmehr glaube ich die Erklärung in der Florengeschichte gefunden zu haben.
Die mediterrane Flora repräsentiert die tertiäre Flora, welche in Süd- und Nordkroatien während der Eiszeit erhalten geblieben ist. Das Vorkommen recht vieler mediterraner Arten diesseits von Kapela und deren Verbreitung bis gegen Karlovac, und selbst die Erhaltung mehrerer Arten an Gorjanci, M’edvednica, Kalnik und Ivanscica, und gleichzeitiges Fehlen dieser Arten in Slovenien bekräftigt unsere Ansicht. Viele Arten sind wohl an lokalbegünstigten Stellen verschont geblieben, z. B. Adiantum Capillus Veneris bei einer warmen Quelle in Podsused. Auch neuerdings fand sie Paulin an ähnlicher Stelle bei Ljubljana, sonst ist sie aber zu Grunde gegangen. Der gleiche Fall ist mit diesem Farne in Bulgarien. (Vergl. diesbezügliche Bemerkung von Stojanoff 1. c. p. 395).
Anders verhält es sich mit illyrischen Arten, welche im Innern der Alpen zur Eiszeit nach Beck, Engler u. a. vernichtet worden sind und erst in einer wärmeren Periode nachträglich eingewandert sind. In Slovenien bewohnt die illyrische Flora heute in eigentümlichen Gesellschaften weite Strecken und steigt in Gebirgen ziemlich hoch empor. Im Gegensatz zu stenothermen mediterranen Arten überdauerte die anpassungsfähigere illyrische Flora nach meiner Ansicht in diesem Gebiete die Eisz eit. Gerade zwischen Sneznik und Gorjanci, - wie Beck trefflich bemerkt, findet eine Verbindung mit der illyrischen Flora in südlichen Teilen Kroatiens diesseits der Dina- rischen Kette statt; daraus ist auch das Reichtum der Gorjanci an illyrischen Arten leicht verständlich. Für unsere Behauptung, dass die illyrische Flora im grössten Teile Sloveniens die Eiszeit überdauerte, spricht namentlich der Umstand, dass in Slovenien gerade die typischen Repräsentanten tertiärer Flora, wie Daphne Blagayana, Asphodelus albus (eine illyrische, nicht mediterrane Art!), Gentiana tergestina, Genista radiata, Sca- biosa Hladnikiana u. s. w. v e t r e t e n sind. Diese Arten weisen unzweifelhaft einen relikten Charakter auf. Wenn wir mit einer Linie die einzelnen Fundorte von Daphne Blagayana von Ljubljana über Trbovlje, Rimske Toplice und Lasko bis Pilstajn und Kozje gegen Samobor vereinigen, so haben wir den nördlichen Rand markiert, über welchen ganz sicher die illyrische Flora nie verdrängt wurde. Die Verbreitung jener Arten, welche noch weiter gegen Norden und Nordosten (Ostrya carpinifolia u. s. w.) reichen, kann aber auch primär sein oder sie stammt aus einer sekundären milderen Periode, aus der Zeit der Einwanderung der illyrischen Flora nach Kärnten. Gegen die Annahme, dass die Gcsammtheit der illyrischen Flora in Slovenien erst nach dem Höhepunkte der Eiszeit eingewandert ist, spricht meiner Ansicht nach das Vorkommen erwähnter Arten gerade im nördlichsten Teile Sloveniens. Diese Arten kommen im Südkroatien zum Teil überhaupt nicht (Daphne Blagayana) oder erst weit entfernt (Asphodelus, Gentiana tergestina) vor, ohne irgendwelche kontinuierliche Verbindung, so dass ein Schluss auf die nachträgliche Einwanderung weniger wahrscheinlich erscheint. Eine gewisse;
Parallele in der Verbreitung der illyrischen Arten zu den alpinen, borealen und montanen Arten macht noch mehr die Behauptung von dem Zusammenleben dieser Typen auch in der Glazialperiode verständlich. Nach Kärnten sind nach der erwähnten Ansicht von Beck diese Arten erst nach der grössten Vereisung, namentlich aus S. W., weniger aus S. und S. 0. vorgedrungen. In Kärnten kommen aber noch andere wärmeliebende Arten vor, welche Beck mit illyrischen (westpontischen) Arten vereinigte. Gerade diese Arten zeigen aber eine ganz eigenartige Verbreitung, denn sie kommen einerseits grösstenteils nur nördlich der Drau vor, anderseits reichen sie sehr weit in die Alpentäler (S c h a r f e l l e r). Im Steiermark kommen sie wieder im Murtale (Hayek. Fritsch. Lämmermayr u. a.) reichen gegen Komitat Vas vor (Gayer) zu Niederösterreich (Beck), Ceho- slovakei (D o m i n, P o d p e r a, S c h u s 11 e r, u. a.) und noch weiter gegen W., befinden sich aber auch südlich in Nordkroatien, wo sie eine eigenartige, von der mediterranen und illyrischen Arten verschiedene Verbreitung aufweisen. Aus diesem Grunde haben wir diese Arten von illyrischen (westpontischen im Sinne Beck) abgetrennt und als pontische oder sarmatische im Sinne von En gier, Podpera, Domin, Braun-Blanquet u. a. erklärt. Die Abtrennung von den illyrischen Arten geht nicht nur aus der heutigen Massenverbreitung im Süd-Russland, Rumelien, Polen, Donauländern und Nordserbien, nicht nur aus dem steten Auftreten in Steppenassoziationen (D z i uba 11 ow s k i, Ko- zlowska) sondern zum Teil auch aus der Begrenzung an diese Assoziationen klar hervor. (Ein nicht kleiner Teil von diesen Arten sind eben Charakter-Arten der Steppenassoziationen!).
Die pontischen Arten haben sich infolge Trockenlegung des pannonischen Beckens verbreitet und sind namentlich nach dem Zurückziehen der Gletscher in einer interstadialen (Beck) oder interglazialen Periode (E n g 1 e r) in die Alpentäler eingedrungen. Infolge der Kontinentalisierung des Klimas (Brock- mann -Jerosch, Stefanoff) haben sie sich weit verbreitet und in S. W. Richtung Kroatien erreicht, sind aber hier stehen geblieben. Ein nicht kleiner Teil hat noch weitere Verbreitung in Südkroatien, namentlich am Lika Plateau und sogar bis zu der Adriatischen Küste. Diese Arten interessieren uns momentan weniger, vielmehr wenden wir unser Hauptinteresse der eigentümlichen Verbreitung der pontischen Arten in Nordkroatien. Die Linie der südwestlichen Verbreitung der pontischen Arten ist wohl damit erklärlich, dass sie die Linie der nordöstlichen Verbreitung der atlantischen Arten einigermassen berührt. Diese Arten, wie Braun- Blanquet und Brockmann-Jerosch in den Alpen gezeigt haben, schliessen sich klimatisch aus. Es ist sehr wahrscheinlich auch hier derselbe Fall. Mangels genauer metereologischen Daten, kann ich leider diese Behauptung nicht beweisen, doch glaube ich, dass die Untersuchungen Lämmermayrs in Murgaue diese Behauptung einigennassen bekräftigen können. Wie wichtig auch die heutigen klimatischen Verhältnisse sein können, so scheinen mir die historischen Gründe in diesem Falle doch viel wichtiger z_ sein. Scharfetter hat klar gezeigt, dass die steierischen Zentraiaipen mit geschlossenen Gesellschaften an südlichen Elementen sehr arm sind. Diese Gebiete waren vom Glazial weniger berührt und tragen Klimaksassoziationen, welche jegliche Neueinwanderung verhinderten. Im starken Gegensatz hierzu stehen die Gebiete, wo die Vegetation im Glazial verdrängt wurde. In diesen Gebieten findet ein starker Zufluss interglazialen oder postglazialen Ursprungs. Aus diesem Grunde ist auch die weite Verbreitung der pontischen Arten im Inneren der Alpen leicht verständlich. Wir begegnen derselben Erscheinung in Nordkroatien und Slovenien. Die geschlossenen Gesellschaften, welche in diesen Gebieten die Eiszeit überdauerten, waren als undurchdringliche Schwelle für die Einwanderung neuer Elemente. So haben sich die pontischen Zukömmlinge nur an lokalbegünstigten Stellen angesiedelt und auch später haben sie infolge verschiedener Einwirkungen ein Zurücktreten erlitten (Polygala tnajor, Adonis vernalis u. v. a.); einige weitere Arten aber haben sich infolge der künstlichen Schaffung geeigneter Standortsbedingungen in neuester Zeit weiter verbreitet. Infolge der Veränderungen seit der Einwanderungszeit der pontischen Arten in Nordkroatien und Slovenien sind viele r e c h t bemer- k e n s w e r t e D i s j u n k t i o lien e n t s t a n den. So ist auch die Disjunktion von Alyssum transsilvanicum nach meiner Meinung durch die politische und nicht durch die tertiäre Einwanderung zu deuten.
ich glaube damit gezeigt zu haben, dass die Geschichte der pontischen Flora in Kroatien und Slovenien eine von der il ly rischen Flora verschiedene ist. Es haben sich wohl recht viele politische Arten in den illyrischen Ländern weiter- verbreitet und haben sogar lokale Rassen erzeugt M/ysszz/zz-Sippcn, Poientilla Tommasinii u. a.) und schliesslich auch eigene Gesellschaften ausgebildet (Likaplateau). Nichtsdestoweniger scheint mir eine Vereinigung dieser pontischen Elemente mit den i l l y r i s c h e n (westpontischen) als unmöglich. Aus unseren Ausführungen geht, glaube ich, klar hervor, dass die thermophile Flora am Südostrande der Alpen nach ihrer Entwicklung, nach der Verbreitung und nach der Einwanderungszeit in verschiedene Kategorien zerfällt. Ich kann deshalb gerade für diese Flora so verdienstvollen Beck bei der Vereinigung der pontischen und illyrischen Arten nicht beipflichten, da die Vergangenheit beider ganz und gar verschieden ist. Die illirische Flora ist eigentlich nur ein Zweig der mediterranen, tertiären Flora, und ist genetisch und geographisch von der quartären pontischen Flora zu trennen.
Ključne riječi
Hrčak ID:
151905
URI
Datum izdavanja:
31.12.1929.
Posjeta: 1.431 *