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Classification typologique de la végétation des garrigues arbustives et des forêts de pins dans le littoral adriatique oriental

Stjepan Horvatić ; Hrvatska

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APA 6th Edition
Horvatić, S. (1958). Tipološko raščlanjenje primorske vegetacije gariga i borovih šuma. Acta Botanica Croatica, 17 (1), 7-98. Preuzeto s https://hrcak.srce.hr/152755
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Horvatić, Stjepan. "Tipološko raščlanjenje primorske vegetacije gariga i borovih šuma." Acta Botanica Croatica, vol. 17, br. 1, 1958, str. 7-98. https://hrcak.srce.hr/152755. Citirano 28.10.2021.
Chicago 17th Edition
Horvatić, Stjepan. "Tipološko raščlanjenje primorske vegetacije gariga i borovih šuma." Acta Botanica Croatica 17, br. 1 (1958): 7-98. https://hrcak.srce.hr/152755
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Horvatić, S. (1958). 'Tipološko raščlanjenje primorske vegetacije gariga i borovih šuma', Acta Botanica Croatica, 17(1), str. 7-98. Preuzeto s: https://hrcak.srce.hr/152755 (Datum pristupa: 28.10.2021.)
Vancouver
Horvatić S. Tipološko raščlanjenje primorske vegetacije gariga i borovih šuma. Acta Botanica Croatica [Internet]. 1958 [pristupljeno 28.10.2021.];17(1):7-98. Dostupno na: https://hrcak.srce.hr/152755
IEEE
S. Horvatić, "Tipološko raščlanjenje primorske vegetacije gariga i borovih šuma", Acta Botanica Croatica, vol.17, br. 1, str. 7-98, 1958. [Online]. Dostupno na: https://hrcak.srce.hr/152755. [Citirano: 28.10.2021.]

Sažetak
Dans le travail ci-dessus, l’auteur nous donne les résultats de ses recherches phytocénologiques (phytosociologiques) comparatives qu’il a entrepris dernièrement et qui se rapportent principalement aux groupements de forêts et de buissons à feuilles toujours vertes des territoires euméditerranéens du littoral adriatique oriental. Ces recherches ont conduit l’auteur à constater en général que toute la végétation principale de ce territoire (y inclus les îles) peut être divisée en un assez grand nombre d'unités végétales phytocénologiques (phytosociologiques) particulières et plus ou moins caractéristiques pour le secteur adriatique du cercle végétal méditerranéen. Ces unités peuvent être considérées, en partie, comme des groupements climax originaux conditionnés par le climat. Mais pour la plupart, elles représentent différents groupements anthropogènes de compensation ou bien des stades de dégradation.
1. On peut considérer comme groupement climatique terminal, le climax, de la zone végétale inférieure l'association xérique à feuilles toujours vertes d’Ometo-Quercetum iïicis de l’alliance de Quercion ilicis (ordre Quercetalia ilicis, classe Qitercelea ilicis). Cette association est représentée, quant composition floristique, à la page 9—10 du texte croate.
Dans sa composition typique (Orneto-Quercetum ilicis typicum) ce groupement est répandu, grâce aux influences dégradantes de l'homme, généralement dans la forme de soi-disants maquis,* c’est à dire des brousses épaisses et relativement hautes à feuilles toujours vertes et difficilement praticables. Ces brousses sont répandues le long de toute la zone végétale à feuilles persistantes du littoral adriatique oriental (et des îles) en différentes variantes et en divers faciès comme p. e. les faciès des espèces Arbutus unedo, Carpinus orientalis, Pinus dalmática, Ostrya carpinifolia (relevé page 11-12 du texte croate), Quercus lanugi- nosa et autres. A ces forêts typiques et à ces maquis du chêne vert on peut rattacher, dans le cadre de la même association, encore deux sousassociations: Orneto-Quercetum ilicis myrtetosum et Orneto-Quer- cetum ilicis pinetosum halepensis. La première représente des types spéciaux du maquis qui forment la transition entre cette association et les groupements de l’ordre de Cisto-Ericetalia. Elle est caractérisée pour la plupart par la riche présence de. l’espèce de Myrtus communis (mais aussi par d’autres espèces caractéristiques de l’ordre de Cisto- Ericetalia). L’autre sousassociation embrasse les forêts à Pin d’Alep abondantes et bien connues, développées! sur la base du maquis et caractéristiques pour la partie la plus méridionale de notre littoral. Leur composition est représentée sur la table XIII du texte croate. A cette alliance, Quercion ilicis, se rattache enfin la végétation xérique (qui paraît très localisée) de l'association Orneto-Cocciferetum, qui est représentée par trois relevés des environs de Orebié (sur la presqu’île de Pelješac) sur la page 13 de notre texte.
L’auteur considère comme groupement climax de la zone végétale supérieure audessus de la ceinture du Quercus ïlex l’association Sesleri- eto-Ostryetum des arbres à feuilles caduques (alliance Carpinion orientalis, ordre Qwercetalïa pubescentis, classe Querceto^Fagetea). Elle se rattache immédiatement à la zone de l’association d’Orneto-Quercetum ilicis dans la hauteur plus de 300—500 m audessus du niveau de la mer. La composition du groupement nous est illustrée par un exemple pris dans la péninsule de Pelješac à la page 69-70 du texte croate.
2. Les surfaces très dégradées qui ne possèdent ni de forêts ni de brousses (surfaces dénuées de toute sorte de végétation forestière ou de broussailles) dans la région de tout le territoire exploré sont couvertes par une végétation très caractéristique de pelouses sèches et des pacages rocheux qui devrait constituer, d’après l’avis de l’auteur, une classe végétale adriatique spéciale de Brachypodio-Chrysopogonetea. Dans la zone végétale inférieure à feuilles persistantes cette classe est représentée par un ordre spécial caractéristique pour la partie euméditerranéenne du littoral adriatique, Cymbopogo-Brachypodietalia qui ne possède, pour le moment, qu’une seule alliance Cymbopogo-Brachypodion ramosi. L’association la plus répandue de cette alliance est le groupement des pacages rocheux (landes karstiques) Brachypodieto-Trijolietum stellati1, qui est riche en thérophytes, et qui couvre les sols a terre rouge des territoires moyens et méridionaux à feuilles persistantes du littoral adriatique oriental. Ce groupement est représenté, au point de vue de sa composition floristique, à la page' 15-16 de notre texte. Sur les places qui sont quelque peu couvertes d’ombre, avec des sols généralement plus profonds, ce groupement cède le pas à l’association de pelouses sèches la plus proche, mais qui paraît très localisée, Oryzopsetum miliaceae (voir page 17-18 du texte croate). Les autres groupements de l’alliance Cymbopogo- Brachypodion ramosi n’ont pas été pris en considération dans le travail ci-dessus. Dans la partie septentrionale (Istrie-Quarnero) de la région végétale euméditerranéenne de même que dans la zone végétale supérieure à feuilles caduques de sa partie plus méridionale, la classe Brachypodio-Chrysopogonetea est représentée par l’ordre subméditerranéen Scorzonero-Chrysopogonetalia. A cet ordre appartiennent aussi bien les groupements de pelouses sèches (pour la plupart les groupements de pelouses fauchées) de l’alliance Scorzonerion villosae que les associations subméditerranéennes des pacages rocheux (des landes karstiques) de l’alliance Chrysopogono-Satureion. Quant aux associations des pelouses de la première alliance (Scorzonerion) on caractérise brièvement, dans le texte croate (pages 19), les deux suivantes: Chrysopogoneto- Airetum capillaris (connue seulement dans l’Istrie méridionale) et Chryso- pogoneto-Euphorbietum nicaeensis (répandue dans toute l’Istrie). Quant aux associations subméditerranéennes des pacagesi rocheux de l’alliance Chrysopogono-Satureion qui empiètent dans les territoires indiqués eumé- d'iterranéens limitrophes, on ne mentionne que brièvement aux pages 19-20 et dans les tables VIII, X et XII, le Stipeto-Salvietum, le Aspho- deleto-chrysopogonetum et le Cariceto-Centaureetum rupestris.
3. Une étape tout à fait spéciale, particulière et très caractéristique dans l’évolution de la végétation euméditerranéenne d’aujourd’hui dans la région du littoral adriatique oriental est représentée par les groupements de brousses xériques que l’auteur embrasse spus le terme commun de »végétation des garrigues arbustives«, et qui se composent pour la plupart d’espèces héliophiles différentes et en partie complètement étrangères aux groupements de Quercion ilicis.
Les recherches comparatives ont montré que tous les groupements connus jusqu’ici des garrigues adriatiques orientales sont tellement proches quant à leur composition floristique qu’on peut, avec raison, les unir du point de vue phytosociologique dans une unité d’un degré taxonomique supérieur. Ce qui est démontré, en premier lieu, par des assez nombreuses espèces généralement caractéristiques de cette végétation qui sont communes à toutes les associations connues jusqu’ici de nos garrigues arbustivesi ou, au moins, à quelques-unes d’entre elles. De telles espèces sont p. e. Erica verticillata, Juniperus phoenicea, Myrtus communis, Cistus villosus ssp. villosus, Ononis pusilla, Spartium junceum, Dorycnium hirsutum, Fumana ericoides, F. thymifolia, Pinus halepensis, Hieracium stupposum, Argyrolobium linnaeanum, Avenastrum convolu- tum et d’autres. D’après l’avis de l’auteur, on peut donc réunir toutes les associations des garrigues ad'rdatiques orientales — au moins pour le moment — dans une alliance commune très bien caractérisée qui est nomée par l’auteur Cisto-Ericion. (Les recherches consécutives pourront résoudre la question s’il ne s’agit pas ici tout de même de deux proches alliances.)
L’auteur a rattaché d’une façon provisoire, l’alliance Cisto-Ericion ainsi conçue à l’ordre méditerranéen occidental de Rosmarinetalia Br.- Bl. (Horvatic, 1958) auquel appartient — comme c’est connu — la végétation analogue de la classe végétale calciphile de cette région, Ononido-Rosmarinetea Br.-Bl. Mais les recherches plus détaillées ont démontré bientôt qu’un tel rattachement ne peut être considéré justifié, ce qui est, du reste, bien visible de la comparaison des tables III. V, VII, IX et XI par lesquelles est représentée, en entier, la composition floristique des différentes associations des garrigues adriatiques orientales, avec des tables et des explications de Braun-Blanquet (1952 : 170—240) qui se rapportent à la caractérisation des groupements français de la classe Ononido-Rosmarinetea et de Cisto-Lavanduletea. Cette comparaison nous montre entre autres:
1. que parmi les nombreuses espèces caractéristiques de la classe calciphile meditéranéenne occidentale Ononido-Rosmarinetea et des unités d’un ordre inférieur, qui lui sont subordonnées et auxquelles appartient aussi l’ordre Rosmarinetalia, on ne peut considérer qu’un petit nombre d’elles comme plus ou moins caractéristique sur le territoire du littoral adriatique oriental aussi pour les groupements dé notre végétation de garrigues arbustives. Ce sont surtout les espèces Ononis pusilla, Fu- mana ericoides, Helianthemum italicum, Erica multiflora, Fumana thymi- folia, Pinus halepensis et Rosmarinus officinalis. D’autres espèces n’y sont pas pour la plupart présentes du tout ou bien, si elles sont présentes, elles ne représentent que des compagnes transgressives puisqu’elles sont, dans notre région, caractéristiques surtout pour les groupements de la végétation des pelouses et des landes karstiques de la classe Brachypodio- Chrysopogonetea (p. e. Carex humilis, Asperula cynanchica, Euphorbia nicaeensis, Thesium divaricatum, Linum tenuifolium et d’autres).
2. Cette comparaison montre que, dans la composition de la plupart des groupements de la végétation adriatique orientale des garrigues arbustives, une plus ou moins grande importance appartient aux espèces qui sont, dans le territoire de la Méditerranée occidentale, caractéristiques pour la classe calcifuge de Cisto-Lavanduletea ou pour quelques unités d’un ordre inférieur qui lui sont subordonnées. Quelques unes de cesi espèces peuvent être considérées comme plus ou moins caractéristiques aussi dans notre territoire pour la végétation des garrigues arbustives (ainsi p. e. Cistus salvifolius, Erica arborea, Helianthemum guttatum et d’autres), tandis que quelques-unes (p. e. Briza maxima, Cynosurus echinatus, Linum gallicum et d’autres) ne sont présentes, de nouveau, dans la composition de cette végétation que comme les compagnes transgressives puisqu’elles sont caractéristiques, en réalité, pour la végétation des pelouses et des landes karstiques de la classe Brachypo- dio-Chrysopogonetea.
3. Cette comparaison montre enfin que parmi les éléments caractéristiques des groupements des garrigues arbustives adriatiques orientales certaines espèces se distinguent qui ne sont pas présentes dans la végétation analogue des classes comparées méditerranéennes occidentales ou bien n'ont pas dans cette végétation la signification de plantes caractéristiques. Ce sont tout d’abord quelques plantes méditerranéennes orientales qui — comme p. e. Erica verticillata, Calycotome infesta, Cistus villosus asp. creticus et Coridothymus capitatus — ont la limite occidentale de leur aire déjà sur le territoire de la péninsule d’Appennins, ensuite quelques plantes apparentées endémiques comme p. e. Hyacintella dalmática, Crocus dalmaticus et d’ autres, enfin quelques plantes qui appartiennent à toute la Méditerranée qui se distinguent comme p. e. Myrtus commuais, Juniperus phoenicea, Spartium junceum et d’autres qur notre territoire visiblement par une sorte particulière de se grouper.
Tous ces faits sont un clair reflet des conditions floristico-généli- ques, climato-écologiques et syngénétiques tout à fait particulières de cette végéLation et montrent irréfutablement que les groupements des garrigues arbustives adriatiques orientales représentent, par leur composition floristique assez particulière, un ordre végétal particulier désigné sour. le nom de Cisto-Ericetalia.
A partir de ces mêmes raisons, on pourrait venir à l’idée que l'ordre Cisto-Ericetalia soit même subordonné à une classe tout à fait particulière et à part (Cisto-Ericetea) qui serait caractéristique pour le littoral adriatique et en même temps analogue, d’une certaine manière, aux deux classes méditerranéennes occidentales mentionnées. Mais l'auteur est d'avis qu’à une telle conception s’oppose, tout d’abord, le fait que toutes les associations connues jusqu'ici des garrigues arbustives adriatiques orientales — comme elles sont représentées dans les tables, ci-dessus mentionnées — sont relativement très étroitement liées, aussi bien au point de vue syngénétique que dans leur composition floristique avec la végétation des vrais maquis de l’ordre de Quercetalia ilicis. L’auteur considère donc qu’il serait le plus naturel qu’on rattache — au moins pour le moment — ensemble avec ce dernier ordre l’ord're Cisto-Ericetalia lui aussi à la classe Quercetea ilicis. Tandis que la végétation analogue des garrigues est, dans la région de la Méditerranée occidentale, plus étroitement liée, quant à sa composition floristique, avec la végétation encore plus dégradée, constituée de pelouses et de stades analogues avec quelle végétation elle est réunie dans une classe végétale commune de Ononido-Rosmarinetea sur le sol calcair, resp. celle de Cisto-Lavan- duletea sur le sol siliceux — cette végétation peut être rattachée, au contraire, dans la région du littoral adriatique oriental, de l’avis de l’auteur, à la végétation de forêts et de maquis dans le cadre de la classe Quercetea ilicis. C’est ainsi qu’elle est alors séparée, aussi au point de vue de son appartenance systématique, de la végétation de landes (pacages) karstiques et de pelouses de notre littoral qui — comme on a remarqué auparavant — appartient à la classe particulière commune Brachypodio-Chrysopogonetea.
De ce point de vue, on a rendu compte, dans ce travail, de 5 associations de garrigues arbustives de l’Adriatique oriental (comp. table II). Ce sont:
a) Ericeto-Calycotometum infestae — Garrigue à Calycotome oriental. Représentée ¡sur la p. 25-32, tables III, IV. Elle est limitée, dans son extension, exclusivement au territoire méridional du littoral croate (c’est à dire au territoire de Dubrovnik au sens le plus; large de ce mot). Mais elle s’y rencontre en différents faciès, souvent aussi comme faciès fore>- stier du Pinus halepensis.
b) Ericeto-Rosmarinetum — Garrigue à Romarin, page 32-45, tables V, VI. Lié au climat typiquement meditérranéen, chaud et demihumide, ce groupement se rencontre principalement sur les îles dalmates centrales. Il y a apparaît, dans toute la zone végétale inférieure, en plusieurs faciès (entre lesquels aussi dans celui de Pinus halepensis) qui toutes doivent être rattachés au vrai type de ce groupement Ericeto-Rosmarinetum cistetosum. Dans les positions plus hautes s'est développée, ça et là, sur l’île de Hvar la sousassociation du pin noir dalmate — Ericeto- Rosmarinetum pinetosum dalmaticae.
c) Ericeto-Cistetum cretici — Garrigue à Ciste crétique, page 45-51, tables VII, VIII, répandue dans toute la partie septentrionale de Tile de Brac et dans plusieurs endroits du littoral central et méridional (les îles y incluses) ou elle est liée au climat relativement plus humide et plus rude.
d) Cisto-Ericetum arboreae — Garrigue à Bruyère arborescente, page 51-60, tables IX, X. Elle est limitée dans sa distribution surtout à la partie la plus septentrionale du territoire (Istrie et Quamero). Elle a principalement le caractère d’un groupement arbustif prononcé, ce qui vaut surtout pour les sousassociations Cisto-Ericetum arboreae spartietosum (représentée dans la table IX), rosmarinetosum et cistetosum monspeli- ensis (les deux dernières pas encore explorées d’une façon plus détaillée). Plus rarement, elle s’est développée en groupement de lande à Pteri- dium et à Graminées vigoureuses -— sousassociation Cisto-Ericetum arboreae grylletosum. Ce dernier groupement n’est connu pour le moment, que dans l’Istrie méridionale.
e) Association Genisto-Ericetum verticillatae — Garrigue à Genêt soyeux-argentin et à Bruyère verticillée, page 60-70, tables XI, XII. Elle n’apparaît que dans les régions plus méridionales du littoral (exceptées les îles), liée principalement au zone végétale supérieure à feuilles caduques. Pour la plupart, c’est un groupement arbustif bas —Genisto- Ericetum verticillatae typicum, plus rarement elle apparaît comme forêt de pin noir dalmate (sur la péninsule de Peljesac) — Genisto-Ericetum verticillatae pinetosum dalmaticae.
4. Stades de dégradation spéciaux et durables sont enfin représentés par diverses forêts de pin du littoral adriatique oriental qui sont très répandues, par ci par là, dans les régions plus méridionales, surtout sur les îles. Ce sont des forêts de pin d’Alep où prédomine le Pinus halepensis dans la zone inférieure, et les forêts de pin noir dalmate où pré- dbmine le Pinus dalmática Vis. s. 1. dans la zone supérieure. Ces forêts ne représentent pas des associations spécifiques ni unitaires puisque elles doivent être rattachées, au point de vue phytosociologique, comme sousassociations ou faciès à part, aux différents autres groupements, pour la plupart, à des groupements de Cisto-Erïcion. Comme types les plus répandus et les plus significatifs des forêts de Pin d’Alep l’auteur donne dans son travail des unités végétales suivantes: Ometo-Quercetum ilicis pinetosum halepensis (page 72-73, table XIII), Ericeto-Calycotometum pinosum halepensis (page 73, table III), Ericeto-Rosmarinetum pinosum halepensis (page 73-76, table V), Ericeto-Cistetum cretici pinosum halepensis (page 76, table VII), et Brachypodieto-Trifolietum stellati pinetosum halepensis (page 76-78). Comme forêts les plus importantes de Pin noir dalmate on donne enfin des sousassociations et des faciès suivantes: Ericeto- Rosmarinetum pinetosum dalmaticae (page 81, table V, VI), Genisto-Erice- tum verticillatae pinetosum dalmaticae (page 81, table XI, XII), Stipeto- Salvietum pinetosum dalmaticae (page 81-82), Orneto-Quercetum ilicis pinosum dalmaticae (page 83) et Seslerieto-Ostryetum pinosum dalmaticae {page 83).

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