Acta Botanica Croatica, Vol. 24 No. 1, 1965.
Izvorni znanstveni članak
Beitrag zur Kenntnis der Ruderalvegetation in kontinentalen Gebieten Kroatiens
Ljerka Marković-Gospodarić
; Hrvatska
Sažetak
In diesem Beitrag werden die Ergebnisse mehrjähriger typologisch- -phytozönologischen Untersuchungen der Verfasserin dargestellt, die sich auf ruderale Pflanzengesellschaften der kontinentalen Gebiete Kroatiens (Abb. 1) beziehen. Dieser Beitrag stellt die gekürzte Wiedergabe eines Abschnittes der Inaugural-Dissertation »Phytozönologische Untersuchungen der Ruderalvegetation ii'n Kroatien« dar, die im Jahre 1964 zur Erlangung der Doktorwürde der Verfasserin am Botanischen Institut der Naturwissenschaftlich-mathematischen Fakultät der Universität in Zagreb unter Leitung von Herrn Prof. Dr S. Horvatić ausgearbeitet ist.
Auf diesem Gebiete wurden 12 Ruderalgeseilschaften festgestellt, die zu vier Verbänden (Sisymbrion officinalis, Onopordion accanthii, Arction lappae und Polygonion avicularis) angehören. Es sind dies folgende Gesellschaften:
1. Ass. Urtico-Malvetum neglectae (Knapp 1945) Lohm. 1950
Diese stark nitrophile Ruderalgeseilschaft der west- und mitteleuropäischen Dörfer entwickelt sich an offenen ammoniakalischen Böden in Gehöften, am Fusse von Haus- und Stall-Wänden, an Wegrändern, auf Abfallhaufen und ähnlichen Stellen. In Kroatien ist diese Gesellschaft nur in westlichen Teilen des kontinentalen Gebietes (Abb. 3) verbreitet. Bisherige Untersuchungen zeigen, dass die östliche Arealgrenze auf kroatischem Territorium jene Linie darstellt, welche die Städte Otočac, Zagreb und Varaždin verbindet. Weiter nach Osten entwickelt sich an analogen Standorten die verwandte osteuropäische Gesellschaft Malvetum pusillae. Die Zusammensetzung des Urtico-Malvetum neglectae ist auf der Tabelle I dargestellt. Die Assoziationscharakterarten sind in kontinentalen Gebieten Kroatiens nur die Arten Malva neglecta und Chenopodium vulvaria. Urtica urens befindet sich sehr selten in dieser Assoziation, aber ist sehr häufig in Malvetum pusillae. Die weitere Entwicklung dieser Gesellschaft führt gewöhnlich zum Balloto-Chenopo- dietum boni henrici, oder unter stärkerem Trittteinflusse zum Lolio-Plan- taginetum majoris.
2. Ass. Malvetum pusillae Morariu 1943
Diese vorherrschend osteuropäische, bisher nur aus Rumänien und Ungarn bekannte Ruderalgesellschaft vertritt das Urtico-Malvetum neglectae in Dörfern der mittleren und östlichen Teile Kontinental-Kroa- tiens (Abb. 3). Es kommt an offenen nitratreichen Böden der Weg- und Strassenränder (Tafel I : A) und entlang der Stallwände vor. Die Zusammensetzung des Malvetum pusillae ist auf der Tabelle II dargestellt. Die Assoziationscharakterarten sind Malva pusilla und Urtica urens.
Das Malvetum pusillae gliedert sich am Territorium Kroatiens in zwei Subassoziationen: Malvetum pusillae typicum und Malvetum pusillae amarantetosum crispi, subass. nov.
Die typische Subassoziation entwickelt sich auf feuchteren, nährstoffreichen und massig betretenen Flächen in Gehöften und am Fusse von Stallwänden in Dörfern des ganzen Mittel- und Ost-Kroatien (Abb. 3 : 2).
Das Malvetum pusillae amarantetosum crispi entwickelt sich hingegen an weniger stickstoffhaltigen, stärker betretenen, trockenen Böden der Strassen- und Wegränder in den Dorfsiedlungen des östlichen Slawonien (Abb. 3 :3). Seine Differentialarten sind Amarantus crispus, Xanthium spinosum, Chencpodium urbicum und Hyoscyamus niger.
Die weitere Entwicklung dieser einjährigen Pionier-Gesellschaft führt zum Leonuro-Ballotetum nigrae, oder unter starkem Tritteinflusse zum Lolio-Plantaginetum majoris.
3. Ass. Hordeetum murini Labbert 1932
An Strassen- und Wegrändern (Tafel I : B), sowie auch auf ähnlichen unbebauten Stellen entwickelt sich in Städten West- und Mitteleuropas das Hordeetum murini. Es ist auch in kontinentalen Gebieten Kroatiens weit verbreitet (Abb. 4). Das ist eine Licht und Wärme liebende Gesellschaft, die auf mässig stickstoffhaltigem Boden wächst. Ihre Zusammensetzung ist in der Tabelle III dargestellt. Die Assuziationscharakterarten sind Hordeum murinum subsp. eu-murinum, Malva silvestris und Bromus sterilis. Die Gesamtzahl der Arten dieser Gesellschaft ist ziemlich gross (79), etwa zweimal grösser als in Urtico-Malretum neglectae und Matretum pusillae. In der Umgebung von Zagreb ist eine Arctium minus-Tri- plcurospermum iuodonim-Variante entwickelt, die auf etwas feuchterem und nährstoffreicherem Boden entlang der Mauern und Gartenzäune wächst. Diese Variante stellt eigentlich ein Stadium der weiteren Entwicklung dar, die zu Arction-Gesellschaften führt. Unter dem starken Tritteinfluss kann sich diese Gesellschaft ins Lolio-PIantapinetum majoris entwickeln.
4. Ass. Onopordetum acanthii Br.-Bl. (1923) 1936
Diese nitrophile und kalziphile Ruderalgeseilschaft, deren Hauptverbreitung sich in Ost- und Südost-Europa befindet, kommt auch in Kroatien vor. Hier ist sie in jenen kontinentalen Gebieten verbreitet, welche eine höhere Sommerwärme und Trockenheit charakterisiert (Abb. 5 : 1). Nach bisherigen Untersuchungen fehlt diese Gesellschaft im Gorski Kotar und in den nordwestlichen Teilen Kroatiens, was man mit dem kühleren und feuchteren Klima erklären könnte. In den Städten Kroatiens wächst das Onopordetum acanthii auf frischen Müll- und Schutthaufen. Diese Gesellschaft ist jedoch viel bessern entwickelt in der Umgebung von Dörfern, auf stark besuchten Viehlägern, namentlich auf Schaflägern. Besonders schöne Bestände dieser Gesellschaft sind in Liika zu beobachten (Tafel II : A). Die Zusammensetzung des Onopordetum acanthii ist in der Tabelle IV dargestellt. Ihre Assoziationscharakterarten sind Carduus acanthoides, Onopordon acanthium, Verbascum phlomoides und Ver- bascum thapsiforme, unter welchen Carduus acanthoides den höchsten Stetigkeitsgrad hat. Diese Gesellschaft ist am meisten als Onopordon acanthium Facies entwickelt.
5. Ass. Echio-Melilotetum Tx. 1942.
Diese schwach nitrophile mitteleuropäische Ruderalgesellschaft stellt eine sehr häufige Assoziation auf Eisenbahn-Dämmen und zwischen den Gleisen (Tafel II : B) in allen kontinentalen Teilen Kroatiens (Abb. 5 : 2) dar. Ihr Standort ist durch lockeren durchlässigen und trockenen Kies- oder Schutt- oder Schlackeboden charakterisiert. Die Zusammensetzung dieser Assoziation ist in der Tabelle V dargestellt. Ihre Assoziationscharakterarten sind in Kroatien Melilotus officinalis, Melilotus albus und Echium vulgare, während Oenothera biennis bisher nicht in dieser Assoziation bemerkt wurde. Die durchschnittliche Artenzahl ist hier 24 je Aufnahme, und die Gesamtzahl der Arten 58. Die guten Wärmeverhältnisse, sowie auch der entsprechende Bodenaufbau ermöglichen in Kontinental-Kroatien das Gedeihen einiger mediterranen oder südeuropäischen Arten in dieser Assoziation. So gedeihen in der Umgebung von Zagreb im Echio-Melilotetum seit längerem Scolymus hispanicus, Hay- naldia villosa und Glaucium flavum.
6. Ass.Alliario-Chaerophylletum temuli (Kreh 1935) Lohm. 1949
Auf halbschattigen Stellen der Hedken-, Park- und Waldränder, sowie auch entlang der Gartenzäune entwickelt sich die nitrophile, bisher nur aus Mittel-Europa bekannte Gesellschaft, Alliario-Chaerophylletum temuli. In kontinentalen Gebieten Kroatiens ist es vor allem in Siedlungen des Klimax-Gebietes von Querco-Carpinetum croaticum verbreitet (Abb. 7 : 1). Ihre Zusammensetzung ist in der Tabelle VI dargestellt. Für die Assoziation sind die Arten Lapsana communis, Alliaria officinalis, Chaerophyllum temulum, Anthriscus cerefolium und Bryonia dioica charakteristisch, unter welchen die zwei ersterwähnten Arten den höchsten Stetigkeitsgrad haben. Die Verbands- und Ordnungscharakterarten sind in dieser Assoziation zahlreich vertreten. Unter den Begleitern befinden sich am meisten Urtica dioica, Poa trivialis, Geum urbanum usw. Diese Assoziation zeigt einen hemikryptophytischen Charakter (siehe Abb. 6:a). Die Gesamtzahl der Arten ist sehr gross (85), doch im Durchschnitte kommen nur 21 Arten in einer Aufnahme vor. Das Alliario-Chaerophylletum temuli ist in Kroatien in mehreren Facies entwickelt (Chaerophyllum temulum-Facies, Lapsana communis-Facies, Anthriscus cerefolium- Facies, Chelidonium majus-Facies usw.).
7. Ass. Chaerophylletum aurei Oberd. 1957.
Das Chaerophylletum aurei ist die nitrophile Gesellschaft auf halbschattigen Stellen der Weg- und Heckenränder, aber auch auf natürlichen Standorten, wie z. B. an Bachufern. Bisher war diese Assoziation nur in Deutschland bekannt. Diese Gesellschaft ist am Territorium Kroatiens auch entwickelt (Tafel III: A). Bisherige Untersuchungen zeigen dass das Chaerophylletum aurei in jenen Teilen West-Kroatiens entwickelt ist, welche überwiegend zur Fagetum croattcum-Klimax-Gasell- schaft angehören (Abb. 7 : 2). Die Zusammensetzung dieser Assoziation ist in der Tabelle VII dargestellt. Ihre einzige Assoziationischarakterart ist Chaerophyllum aureum. Unter den zahlreichen Verbandscharakterarten ist am meisten Galium aparine vertreten. Bedeutende sind unter den Begleitern die Arten Urtica dioca, Taraxacunu officinale, Aego- podium podagraria, Geranium phaeum und Veronica chamaedrys. Die Artengesamtzahl dieser Assoziation ist ziemlich gross (86). Die durchschnittliche Artenzahl ist 22 je Aufnahme.
Das Chaerophylletum aurei ist am Territorium Kroatiens in zwei Subassoziatiionen entwickelt, als Chaerophylletum aurei typicum unid Chaerophylletum aurei ranunculetosum lanuginosi, subass. nov.
Die typische Subassoziation (Chaerophylletum aurei typicum) entwickelt sich auf antropogenen Standorten, neben Weg- und Heckenrändern. Es ist mit grösserer Nitrophilie und weniger feuchtem Boden charakterisiert.
Das Chaerophylletum aurei ranunculetosum lanuginosi stellt eine halbnatürliche Subassoziation dar, welche sich auf Bachufem entwickelt. Ihre Differential arten sind Ranuncuius lanupinosus, Lamium galeobdo- lon, Pulmonaria officinalis, Lamium orvala und Ranunculus ficaria. Der Standort dieser Subassoziation ist durch alluviale feuchtere, weniger nitrathaltige und mehr schattige Böden charakterisiert. Beobachtet wurde sie nur in der Umgebung von Zagreb und Samobor, und sie zeigt, dass ihre progressive Entwicklung zu Wald-Gesellschaften führt.
8. Ass. Tanaceto-Artemisietum vulgaris Br.-Bl. (1931) 1949 Diese mässig nitrophile Staudengesellschaft, die sich in Kroatien überhaupt in westlichen kontinentalen Teilen (Abb. 8) entwickelt, wächst auf halbschattigen Flächen neben Zäunen und Mauern, auf Müllhaufen und ähnlichen Stellen. Ihre Bestände sind vorwiegend in Vorstädten verbreitet. Die Zusammensetzung des Tanaceto-Artemisietum ist an der Tabele VIII dargestellt. Ihre Assoziationscharakterarten sind Artemisia vulgaris, Tanacetum vulgare und Arctium tomentosum. Zwischen den Verbandscharakterarten sind am meisten Arctium minus und Arctium lappa vertreten. Die meiste Begleiter sind Urtica dioica, Cichorium intybus, Achillea millefolium und andere. Die Gesamtzahl der Arten in Tanaceto-Artemisietum ist sehr gross (106), aber die durchschnittliche Artenzahl ist nach einer Aufnahme nur 22. Die Assoziation ist in mehreren Facies entwickelt (Artemisia vulgaris, Arctium minus, Tanacetum vulgare, Arctium lappa usw.).
9. Ass. Leonuro-Ballotetum nigrae Slavnic 1951 In Dörfern Kontinental-Kroatiens (Klimax-Gebiet des Querco-Carpi- netum croaticum) entwickeln sich auf lockerem und stark stickstoffhaltigem Boden neben Hausmauern, Stallwänden und Gairtenzäunen die Bestände des Leonuro-Ballotetum nigrae (Abb 9 : 1). Diese Assoziation war bisher nur in der Vojvodina bekannt. (S1 a v n i ć 1951 : 116) So 6 bestreitet dieser Gesellschaft den Charakter einer selbständigen Assoziation und schliesst sie ins Arctio-Ballotetum nigrae (Felföldy 1942) Mo- rariu 1943 emend. Soo 1960. [ = Leonuro-Arctietum tomentosi (Felföldy 1942) Lohm. 1950] ein. Diese Einschliessung scheint uns nicht richtig, wenn wir die floristische Zusammensetzungen beider Assoziationen kom- parieren. Auch die Charakterarten des Leonuro-Arctietum tomentosi (ausser Leonurus cardiaca und Ballota nigra) zeigen in Kroatien ganz andere systematische Zugehörigkeiten. So ist Conium maculatum in Kroatien charakteristisch für Sambucetum ebuli und übergreift nur selten ins Leonuro-Ballotetum nigrae. Das Arctium tomentosum ist die Charakterart des Tanaceto-Artemisietum und am Territorium Kroatiens wurde es nach bisherigen Untersuchungen nicht im Leonuro-Ballotetum nigrae beobachtet. Das Artemisia vulgaris ist auch charakteristisch für Tanaceto-Artemisietum.
Die Charakterarten des Leonuro-Ballotetum nigrae sind Ballota nigra, Leonurus cardiaca, Bryonia alba und Leonurus marrubiastrum. Nach ihrer floristischen Zusammensetzung verbindet diese Gesellschaft das west- und mitteleuropäische Balloto-Chenopodietum boni henrici mit dem osteuropäischen Leonuro-Arctietum tomentosi. Alle drei Gesellschaften entwickeln sich auf ähnlichen Standorten und erscheinen abwechselnd in verschiedenen Teilen Europas.
10. Ass. Balloto-Chenopodietum boni henrici Tx. 1931
Diese Assoziation stellt eine sehr charakteristische nitrophile Gesellschaft der Dörfer West- und Mittel-Europas dar, die sich entlang von Zäunen (Tafel III: B), Mauern und Wegrändern entwickelt. Im Kontinental-Kroatien ist es nur in Siedlungen des westlichen und südwestlichen Teiles verbreitet, in welchen sich als Klimax-Gesellschaft Fagetum croaticum entwickelt (Abb. 9 : 2). Weiter nach Ost wächst an analogen Stellen die verwandte Leonuro-Ballotetum nigrae. In unserem Gebiet ist diese Gesellschaft ziemlich artenarm in Beziehung zu West- und Mittel- -Europa. Dominierende Arten sind Chenopodium bonus heurtcus und Urtica dioica. Ihre Zusammensetzung ist auf der Tabelle X dargestellt. Die einzige Assoziationscharakterart ist Chenopodium bonus henricus. Die durchschnittliche Artenzahl ist in einer Aufnahme 14. Die Bestände dieser Assoziation entwickeln sich aus der Urtico-Malvetum neglectae.
11. Ass. Sagino-Bryetum D., Siss.. Westh. 1940
Diese bekannte mitteleuropäische Pionier-Gesellschaft der schattigen, feuchten und stark betretenen Flächen entwickelt sich auf Höfen, und in den Spalten des Steinpflasters und der, mit Zigelsteinen gepflasterter Fusswege. In Kroatien ist das Sagino-Bryetum bisher nur in Zagreb beobachtet (Tafel IV: A), aber wahrscheinlich ist es auch in anderen Teilen Kontinental-Kroatiens anzutreffen. Ihre Zusammensetzung kann man demnach nur auf Grund einer Aufnahme (siehe kroatischen Text!) auf dem Gebiete Zagreb darstellen.
In kontinentalen Teilen Kroatiens stellt das Lolio-Plantaginetum majoris die verbreitetste Ruderal-Gesellschaft dar. Es entwickelt sich auf Wegrändern (Tafel IV : B) und Strassenrändem, auf Sportplätzen und ähnlichen stark betretenen Stellen. Ihre Zusammensetzung ist in der Tabelle XI dargestellt. Von den Assoziationscharakterarten kommen Plantago major, Matricaria matricarioides, Lepidium ruderale und Coro- nopus procumbens vor. Das Coronopus procumbens kommt auch in den mediterranen Siedlungen Kroatiens vor, aber ist dort für die Assoziation Sclerochloetum durae charakteristisch. Die Verbands-, Ordnungs- und Klassen-Charakterarten sind hier zahlreich vertreten. Unter den Begleitern finden sich öfters Trifolium repens, Matricaria chamomilla, Plantago lanceolata, Medicago lupulina, Anthemis cotula und Cynodon dacty- lon. Die durchschnittliche Artenzahl ist nach einer Aufnahme nur 15.
Das Lolio-Plantaginetum majoris ist am Territorium Kroatiens, wie in anderen europäischen Ländern, in drei Subassoziationen entwickelt: Lolio-Plantaginetum majoris typicum Tx. 1937, Lolio-Plantaginetum majoris coronopetosum Siss. 1948 und Lolio-Plantaginetum majoris junce- tosum compressi Tx. 1937.
Das Lolio-Plantaginetum majoris typicum stellt die typische Form dieser Gesellschaft dar, und wächst auf mässig stickstoffhaltigen und mässig feuchten Tritt-Stellen der Dörfer und Städte in Kontinental- -Kroatien.
Das Lolio-Plantaginetum majoris coronopetosum entwickelt sich auf ammoniakalischen, mässig feuchten Tritt-Flächen, vorwiegend in Dörfern. Ihre Differentialarten sind Coronopus procumbens und Artemisia absinthium.
Das Lolio-Plantaginetum majoris juncetosum compressi befindet sich auf sehr feuchten und schattigen Tritt-Stellen, besonders auf Waldwegen. Ihre Differentialarten sind Juncus compressus, Juncus tenuis, Jun- cus bufonius und Juncus conglomeratus.
Die Gesellschaft äst in mehreren Facies entwickelt (Plantago major, Matricaria matricarioides, Matricaria chamomilla, Anthemis cotula usw.) und wurde in allen kontinentalen Teilen Kroatiens beobachtet (Abb. 10).
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In der Ruderalvegetation der kontinentalen Teile Kroatiens sind noch einige Bidention-, Agropyro-Rumicion- und Calystegion sepii- Gesellschaften beobachtet. Es handelt sich um natürliche nitrophile Gesellschaften der Bach- und Fluss-Ufer, welche nur sekundär hie und da auf ruderalen Standorten Vorkommen. In diesem Beitrag sind solche Gesellschaften nicht umfasst. Die subalpine Ruderal- und Läger-Gesell- schaften, die zum Chenopodion subalpinum gehören, wurden in Kroatien bisher noch nicht ausreichend untersucht.
Ključne riječi
Hrčak ID:
154090
URI
Datum izdavanja:
31.12.1966.
Posjeta: 1.227 *