Acta Botanica Croatica, Vol. 22 No. 1, 1963.
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Pflanzengeographische Stellung und Gliederung des ostadriatischen Küstendandes im Lichte der neusten phytozoenologischen Untersuchungen
Stjepan Horvatić
; Hrvatska
Sažetak
In der vorliegenden Abhandlung werden die neuesten Auffassungen des Verfassers über die pflanzengeographische Stellung und Gliederung des ostadriatischen Küstenlandes dargelegt. Auf Grund seiner während des letzten Jahrzehntes durchgeführten phytozoenologischen (pflanzensoziologischen) Untersuchungen glaubt der Verfasser den Versuch berechtigen zu können, im Bereiche des ostadriatischen Küstenlandes den Umfang des mediterranen Vegetationskreises auch auf jene Gebiete auszudehnen, die bisher üblicherweise insgesamt als submediterrane Vegetationszone bezeichnet wurden. Dabei wird das Gebiet des ostadriatischen Küstenlandes (im weitesten Sinne des Wortes) als Teil einer besonderen, adriatischen Provinz des mediterranen Vegetationskreises (der mediterranen Region) aufgefasst. Durch die neue Grenzlinie des mediterranen Gebietes gegenüber der eurosibirischen Region, wie sie auf beiliegender übersichtlichen Vegetationskarte dargestellt ist, werden also im Bereiche des ostadriatischen Küstenlandes ausser der eigentlichen echtmediterranen, immergrünen Vegetationszone auch Gebiete der erwähnten submediterranen Zone der sommergrünen Vegetation zusammengefasst.
Im ersten Teil der Abhandlung werden allererst einige Vegetationseinheiten angeführt, aus deren floristischer Zusammensetzung und allgemeiner Verbreitung ersichtlich ist, dass das eumediterrane, immergrüne Vegetationsgebiet unseres Küstenlandes zu seiner submediterranen, sommergrünen Vegetationszone in mancher Hinsicht (namentlich aber hinsichtlich der Pflanzengesellschaften degradierter Flächen) nähere Beziehungen aufweist als diese letztere zu den kontinentalen Gebieten der eurosibirischen Vegetations-Region. Es sind dies folgende Vegetationseinheiten:
1. Ass. Paliuretum adriaticum (Horvatic, 1963). Diese Assoziation umfasst zwei Subassoziationen: Paliuretum adriaticum carpinetosum orientalis und P. a. osyretosum. Die ersterwähnte Subassoziation stellt eine spezifische Vegetationseinheit der submediterranen Zone dar, während die zweite auf Grenzgebiete der eumediterranen Zone beschränkt ist. Es handelt sich also um eine einheitliche Assoziation, die beiden Zonen des ostadriatischen Küstenlandes gemeinsam ist.
2. Ass. Festuco-Köelerietum splendentis (Horvatif, 1963). Die Bestände dieser Assoziation bewachsen vor allem ausgedehnte Flächen der steinigen Triften im Bereiche der submediterranen Zone. Ausserdem übergreift aber die Gesellschaft stellenweise auch in das eumediterrane Gebiet des Küstenlandes, namentlich in seinen nördlicheren Teilen.
3. Ass. Stipo-Salvietum officinalis (Horvatic, 1958, 1963). Als eine Gesellschaft des Verbandes Chrysopogoni-Satureion (aus der Ordnung Scorzonero-Chrysopogonetalia) hat diese Assoziation ihre Hauptverbreitung in der submediterranen Zone unseres Küstenlandes. Jedoch bewachsen ihre Bestände mancherorts sehr ausgedehnte Flächen auch im Bereiche der höheren, mediterran-montanen Vegetationsstufe einerseits, wie auch (in einer eumediterranen Variante von Brachypodium ramosum) im Bereiche der echtmediterranen, immergrünen Zone anderseits. Es handelt sich also auch in diesem Fall um eine Pflanzengesellschaft, die sämtlichen Gebieten des ostadriatischen Küstenlandes gemeinsam ist.
4. Verband Scorzonerion villosae (Horvatiö, 1949, 1958, 1963). In der Verbreitung dieses Verbandes kommt ein näherer Zusammenhang verschiedener Gebiete unseres Küstenlandes dadurch zum Ausdruck, dass einige seiner Assoziationen (z. B. Danthonio-Scorzoneretum villosae) der submediterranen und mediterran-montanen, andere hingegen (z. B. Ono- nidi-Brometum condensati) der submediterranen und eumediterranen Zone gemeinsam sind.
5. Vegetationsklasse Brachypodio-Chrysopogonetea (Horvatic, 1957, 1958, 1958a, 1963). Im Umfange dieser Klasse können zur Zeit zwei Ordnungen unterschieden werden: Scorzonero-Chrysopogonetalia und Cymbopogo-Brachypodietalia. Die erstgenannte Ordung umfasst Trockenrasen- und Steintriften-Gesellschaften der submediterranen und mediterran-montanen Gebiete, die zweite hingegen analoge Gesellschaften der eumediterranen Zone des Küstenlandes. In der Einheitlichkeit dieser Vegetationsklasse kommt also ein Zusammenhang aller Teile des ostadriatischen Küstenlandes ebenfalls deutlich zum Vorschein.
6. Von den übrigen Vegetationseinheiten, die verschiedenen Teilen des ostadriatischen Küstenlandes wenigstens teilweise gemeinsam sind, werden im kroatischen Text nur noch der Verband Diplotaxidion (aus der Ordnung Chenopodietalia) und der Verband Centaureo-Campanulion (aus der Ordnung Asplenietalia glandulosi) angegeben.
Im zweiten Teil der Abhandlung wird eine neue pflanzengeographische Gliederung des ostadriatischen Küstenlandes, wie sie in der beiliegenden Vegetationskarte veranschaulicht ist, näher begründet und dargelegt. Die in der Karte angewendeten und in ihrer Legende unter den laufenden Nummern erklärten Zeichen bzw- Farben und Linien bedeuten:
1 Grenzlinie zwischen dem mediterranen und dem eurosibirischen Vegetationskreis
2 Grenzlinie zwischen der ostadriatischen eumediterranen (immergrünen) Zone des Verbandes Quercion ilicis und der ostadriatischen submediterranen (sommergrünen) Zone des Car- pinetum orientalis croaticum
3 Grenzlinien der engeren Gebiete der ostadriatischen eumediterranen Zone
4 Nördliches Gebiet der ostadriatischen eumediterranen Zone im Bereiche der adriatischen Provinz des mediterranen Vegetationskreises
5 Mittleres Gebiet der ostadriatischen eumediterranen Zone im Bereiche der adriatischen Provinz des mediterranen Vegetationskreises
a) Der zentrale Bezirk
b) Der nördliche Übergangs-Bezirk
c) Der südliche Übergangs-Bezirk
6 Südliches Gebiet der ostadriatischen eumediterranen Zone im Bereiche der adriatischen Provinz des mediterranen Vegetationskreises
7 Ostadriatische submediterrane Zone der adriatischen Provinz des mediterranen Vegetationskreises
8 Mediterran-montane Stufe der sommergrünen Vegetation des Seslerio-Ostryetum carpinifoliae im Bereiche der adriatischen Provinz des mediterranen Vegetationskreises
9 Exklaven von Quercetum confertae-cerris im Bereiche der adriatischen Provinz des mediterranen Vegetationskreises und der illyrischen Provinz des eurosibirischen Vegetationskreises
10 Untere Stufe sommergrüner Waldvegetation des Querco-Car- pinetum croaticum in der illyrischen Provinz des eurosibirischen Vegetationskreises
11 Obere Waldstufe des Fagetum croaticum coli, und Pinetum heldreichii coli, in der illyrischen Provinz des eurosibirischen V egetationskr eises
12 Krummholzstufe des Pinetum mughi
13 Hochgebirgsstufe des alpin-hochnordischen Vegetationskreises
Das ganze Territorium des ostadriatischen Küstenlandes Jugoslawiens wird demnach — wie aus der Karte ersichtlich ist — zuerst in drei deutlich unterschiedliche grössere Vegetationsbereiche eingeteilt; dies sind:
A. Die ostadriatische eumediterrane Zone der immergrünen Vegetation der Steineiche (des Verbandes Quercion ilicis)
B. Die ostadriatische submediterrane Zone der sommergrünen Vegetation der kleinblättrigen Hainbuche (der Assoziation Carpinetum orientalis croaticum)
C. Die ostadriatische mediterran-montane Stufe der sommergrünen Vegetation der Hopfenbuche (der Assoziation Seslerio-Ostryetum carpinifoliae)
Die unter A. angeführte eumediterrane immergrüne Zone erstreckt sich durch jene Gebiete unseres Küstenlandes, die sich — wie das der Verfasser auch durch entsprechende Klima-Diagramme (nach H. Walter 1955, 1956/57, 1957) auf den Tafeln I und II zu veranschaulichen versucht — durch ein verhältnismässig warmes Klima und eine mehr oder weniger deutlich ausgeprägte sommerliche Trockenzeit (bzw. Dürrezeit) auszeichnen.
Als eine einheitliche klimazonale Gesellschaft (Vegetations-Klimaks) dieses ganzen Gebietes bezeichnet der Verfasser die Assoziation Orno- Quercetum ilicis, die hinsichtlich ihrer floristischen Zusammensetzung sowie ihrer pflanzensoziologischen Charakterisierung und Gliederung in der Tabelle I veranschaulicht ist. Wie aus der Tabelle zu ersehen ist, umfasst diese Gesellschaft eine größere Anzahl von Fazies, die teilweise als immergrüne Steineichen- oder Aleppokiefer-Wälder, teilweise aber als verschiedenartige Macchien ausgebildet sind. Alle diese Fazies werden in zwei grundlegende Subassoziationen gruppiert: das Orno-Quercetum ilicis typicum und das O.-Qu. i. myrtetosum. Auf Grund der Tabelle ist im kroatischen Text auch' ein Vergleich dieser Assoziation mit der analogen westmediterranen Gesellschaft Quercetum galloprovinciale durchgeführt, wobei sehr bezeichnende Unterschiede zwischen den beiden Gesellschaften zum Vorschein kommen.
Nach Verdrängung der ursprünglichen immergrünen Wald- und Macchien-Vegetation kamen auf sehr weiten, meist mehr oder weniger degradierten Flächen sämtlicher eumediterranen Gebiete unseres Küstenlandes verschiedenartige Garrigues- bzw. Steintriften- und Trockenrasen-Dauergesellschaften zur Entwicklung. In der floristischen Zusammensetzung und territorialen Verteilung dieser Gesellschaften kommen aber gewisse regional-klimatische Besonderheiten mehr oder weniger deutlich zum Ausdruck, durch die sich einzelne engere Gebiete der eumediterranen Zone, je nach ihrer geographischen Lage, untereinander unterscheiden. Auf Grund dieser Unterschiede, die durch Klima-Diagramme auf den Tafeln I und II gewissermassen veranschaulicht sind, wird das ganze Territorium der eumediterranen Zone unseres Küstenlandes in drei immergrüne Gebiete eingeteilt (s. Karte!): das nördliche, das mittlere und das südliche Gebiet (vgl. diesbezüglich auch Horvatic, 1957).
Das nördliche immergrüne Gebiet zeichnet sich durch ein verhältnismässig humides Klima aus (vgl. Klima-Diagramme Nr. 5 und 6 auf der Tafel II), was auch in seiner gesamten Pflanzendecke zum Ausdruck kommt. Für die immergrünen Wald- und Macchien-Bestände der Assoziation Orno-Quercetum ilicis dieses Gebietes ist es bezeichnend, dass in ihnen sommergrüne Holzgewächse (z. B. Fraxinus ornus, Carpinus orientalis, u. a.) relativ reichlich vorhanden sind. Vor allem zeichnet sich aber dieses Gebiet dadurch aus, dass seine mässig degradierte Flächen von Beständen der Garrigues-Gesellschaft Cisto-Ericetum arboreae typicum (Horvatic, 1961/62, 1963) bewachsen sind, während seine Trockenrasen- und Steintriften-Vegetation teilweise verschiedenen Gesellschaften der submediterranen Verbände Chrysopogoni-Satureion und Scorzonerion villosae zugehört, teilweise aber jenen der eumediterranen Verbände Cymbopogo-Brachypodion ramosi (Ass. Agrostetum maritimae arenosum) und Vulpio-Lotion (Ass. Chrysopogoni-Airetum capilaris und Ass. Haynaldio-Phleetum) anzugliedern ist. Ausserdem sind im Gebiet »keine autochtonen Pinus halepensis-Bestände vorhanden, die angepflanzte Aleppokiefer zeichnet sich aber durch üppiges Gedeihen und gute Fortpflanzungsfähigkeit aus.« (Horvatic, 1957a: 53)
Das mittlere immergrüne Gebiet, das — wie aus der Karte ersichtlich ist — den größten Teil des Territoriums der eumediterranen Zone einnimmt, wird weiterhin in drei noch engere Gebiete, nämlich in drei Bezirke eingeteilt; dies sind: der zentrale Bezirk, der nördliche Übergangs-Bezirk und der südliche Übergangs-Bezirk. Der zentrale Bezirk zeichnet sich — wie das aus den entsprechenden Klima-Diagrammen auf der Tafel I entnommen werden kann — durch ein schwach humides (subhumides) Klima mit stark ausgeprägter sommerlicher Dürrezeit aus. In der Pflanzendecke degradierter Flächen des Bezirkes entsprechen solchem Klima namentlich zwei Pflanzengesellschaften: das Erico-Rosma- rinetum cistetosum monspeliensis norviale, als spezifische, diesem engeren Gebiet eigene Garrigues-Gesellschaft, und das Brachypodio-Trijolietum stellati, als dominierende Assoziation der Steinriften-Vegetation (vgl. Horvatic, 1958, 1961 62, 1963). Im Bereiche der beiden übrigen Bezirke haben hingegen die zwei erwähnten Assoziationen nur eine sehr geringe Bedeutung, da die erste (ausschliesslich durch selten anzutreffende, verarmte Variante Erico-Rosmarinetum cistetosum pauperatum vertreten) daselbst grösstenteils durch Garrigues-Gesellschaft Cis:o-Ericetum arbo- reae cistetosum monspeliensis ersetzt wird, die zweite aber hauptsächlich von Gesellschaften des Verbandes Vulpio-Lotion abgelöst wird. Der letzterwähnte Verband ist im Bereiche des südlichen Übergangs-Bezirkes hauptsächlich durch die Assoziation Gastridio-Brachypodietum ramosi vertreten (vgl. Horvatic, 1963).
Das südliche immergrüne Gebiet ist wiederum durch ein ausgesprochen humides Klima gekennzeichnet, wie dies durch Klima-Diagramme Nr. 7 und 8 auf der Tafel II veranschaulicht ist. Die Pflanzendecke dieses Gebietes unterscheidet sich dementsprechend in mancher Hinsicht von jener des mittleren Gebietes. Die Wald- und Macchien-Be- stände der Assoziation Orno-Quercetum ilicis (die Aleppokiefer-Wälder inbegriffen) zeichnen sich durch verhältnissmässig reichliches Vorhandensein von sommergrünen Holzgewächsen; die Garrigues-Vegetation ist grösstenteils aus den Beständen der spezifischen, diesem Gebiet eigenen Assoziation Erico-Calycotometum infestae zusammengesetzt; im Bereiche der Trockenrasen- und Steintriften-Vegetation herrschen die Gesellschaften des Vulpio-Lotion-Verbandes vor, darunter namentlich die Assoziationen Gastridio-Brachypodietum ramosi und Ornithopodi-Vulpie- tum (vgl. Horvatic, 1963).
Die submediterrane sommergrüne Zone ist hinsichtlich der regionalen Klimaverhältnisse in erster Linie durch verhältnismässig niedrigere Temperaturen in den Wintermonaten und bedeutend reichlichere mittlere jährliche Niederschläge charakterisiert (vgl. Klima-Diagramme auf den Tafeln III und IV). Die pflanzengeographischen Grenzen dieser Zone sind aus der beiliegenden Karte zu ersehen. Was die Vegetationsverhältnisse dieses Gebietes anbelangt, so ist im kroatischen Text zuerst die pflanzensoziologische Zusammensetzung seiner klimazonalen (klimatogenen, Klimax-) Assoziation Carpinetum orientalis croaticum dargestellt, u. zw. auf Grund der synthetischen (52 Einzelaufnahmen zusammenfassenden) Tabelle II. Im Umfange der Assoziation werden drei grundlegende Subassoziationen unterschieden: Carpinetum orientalis typicum (mit einer nördlichen und einer südlichen Variante), C. o. lauretosum (aus Ost-Istrien bekannt) und C. o. carpinetosum betuli (stellenweise auf tiefgründigen, feuchteren Böden).
Durch Verdrängung der Wald- und Gebüsch-Bestände des Carpinetum orientalis croaticum sind auf sehr weiten Flächen der submediterranen Zone die Bedingungen für die Entwicklung verschiedenartiger Degradations-Stadien geschaffen worden. Zu den höchst bezeichnenden Ausbildungen solcher Stadien gehören die Bestände des schon früher erwähnten Paliuretum adriaticum carpinetosum orientalis, das durch das ganze Territorium dieser Zone in mehreren verschiedenen Fazies verbreitet ist. Noch stärker degradierte Flächen sind aber von den Beständen verschiedener Assoziationen der Verbände Chrysopogoni-Satureion und Scorzonerion villosae bewachsen.
Eine sehr bedeutende Rolle in der Pflanzendecke dieser Zone haben endlich Wiesen-, Wald- und Gebüsch-Gesellschaften verschiedener feuchteren Flächen im Bereiche der Karst-Poljen und der übrigen Überschwemmungs-Gebiete. Die betreffenden Wiesen-Gesellschaften sind grösstenteils den Verbänden Molinio-Hordeion secalini und Trifolion re- supinati aus der Ordnung Trifolio-Hordeetalia (vgl. Horvatic, 1963) zuzuzählen. Die Wald- und Gebüsch-Gesellschaften einzelner Überschwemmungsgebiete längs der Karst-Flüsse und -Seen gehören hingegen zum Verband Populion albae, der z. B. längs des Flusses Neretva durch die Assoziation Vitici-Tamaricetum ajricanae (Horvatic, 1963) vertreten ist.
Die ostadriatische mediterran-montane Stufe der Hopfenbuche (Ostrya carpinifolia) stellt im Umfange der ganzen adriatischen Provinz einen einheitlichen, der eumediterranen und der submediterranen Zone gemeinsamen, oberen Vegetations-Gürtel dar, der sich — wie es aus der Karte ersichtlich ist — an den immergrünen Gürtel der Steineiche (Quercus ilex) einerseits und an jenen der kleinblättrigen Hainbuche (Carpinus orientalis) anderseits unmittelbar anschliesst. Als eine einheitliche klimazonale (Klimax-) Gesellschaft dieser ganzen Vegetationsstufe wird die Assoziation Seslerio-Ostryetum carpinifoliae bezeichnet (vgl. auch H o r v a t, 1962; Horvatic, 1957, 1958, 1963). Auf mässig degradierten Flächen kommt (nach der Verdrängung der Assoziation Seslerio-Ostryetum) in nördlicheren Gebieten verschiedenartige sommergrüne Gebüsch-Vegetation zur Entwicklung, die aber in südlicheren Gebieten zumeist durch die Garrigues-Assoziation Genisto-Ericetum verticillatae ersetzt wird. Stark degradierte Flächen werden auch in dieser Vegetationsstufe von verschiedenen Trockenrasen- und Steintrif- ten-Gesellschaften bewachsen, die im Rahmen der Ordnung Scorzonero- -Chrysopogonetalia hauptsächlich den Verbänden Satureion subspicatae, Chrysopogoni-Satureion und Scorzonerion villosae zugehören. Auf allen diesen mehr oder weniger degradierten Flächen kommen aber im Bereiche der mittleren und südlichen Teile des ostadriatischen Küstenlandes nicht selten die bekannten Waldbestände der endemischen Pinus dalmática zur Entwicklung, die heutzutage an manchen Stellen (wie z. B. auf der Halbinsel Pelješac. Insel Brač u. a.) die ursprüngliche Waldassoziation Seslerio-Ostryetum vollkommen ersetzen.
Ključne riječi
Hrčak ID:
153047
URI
Datum izdavanja:
31.12.1963.
Posjeta: 3.587 *