Sažetak sa skupa
RAZVOJ SVIJESTI
Goran Šimić
; Zavod za neuroznanost Hrvatskog instituta za istraživanje mozga Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu
Sažetak
Fenomen svijesti endogeni je tok subjektivnog iskustva i evolucijska posljedica biološke prilagodbe živčanog sustava. Pojednostavljeno,
dvije glavne dimenzije svijesti su budnost i svjesnost. Budnost (wakefulness, arousal, vigilance) ovisi o aktivnosti
izodendritičkih neurona retikularne formacije i njihovih projekcija putem ascedentnog retikularnog aktivacijskog sustava i
dalje intralaminarnih (napose centromedijane, centrolateralne i parafascikularne) i specifi čnih jezgara talamusa (sve ostale
jezgre talamusa osim retikularne) koje čine talamokortikalni sustav. Talamokortikalne petlje osciliraju na relativno visokim
frekvencijama gama valova kojima povezuju informacije iz različitih modaliteta sinkroniziranjem kortikalnih neurona. Poopćeno,
specifi čne talamičke jezgre aktiviraju pojedine kortikalne module bitne za sadržaj iskustva, dok ga nespecifi čne vremenski
povezuju u koherentnu cjelinu. Svjesnost (sadržaj svijesti, proživljeno iskustvo sebe i okoline, awareness/lived experience)
proizlazi iz dinamičke fl eksibilnosti (metastabilnosti) kortikokortikalnih veza između pojedinih transmodalnih čvorišta
(hubs, skupine neurona kroz koje se odvija najveći dio protoka informacija) čeonog i tjemenog režnja te cinguluma, prekuneusa
i entorinalne moždane kore. Ta čvorišta ključni su dijelovi mreže temeljnog načina rada (default mode network, DMN) te je
brojnim dosadašnjim istraživanjima pomoću funkcijske magnetske rezonancije (fMRI) pokazano da su ona u budnom stanju
stalno aktivna („resting brains never rest”) te im aktivnost izravno korelira sa stupnjem svjesnosti i introspektivnih mentalnih
stanja. Svi sisavci posjeduju sličan temeljni plan i organizacijsku strukturu DMN-a.
Prema vodećoj teoriji svijesti emitiranja informacija (information broadcasting) u zajedničkom radnom okružju neurona (global
neuronal workspace theory of consciousness, GNW), svjesnost obuhvaća tri vrste kortikalnog procesiranja: 1) odabir informacija
za dijeljenje između pojedinih transmodalnih čvorišta DMN-a, što ih čini globalno dostupnima za analizu i izvještavanje
(C1 svijest; slikovito, na kojeg glumca na pozornici će biti usmjeren refl ektor), 2) samonadzorno procesiranje navedenih
izračuna povratnim petljama prefrontalne moždane kore (PFC) koje omogućuju integraciju informacija, što nam daje subjektivni
osjećaj vjerojatnosti pogreške (C2 svijest; slikovito, mehanizam koji provjerava je li refl ektor u pravom trenutku usmjeren
na glumca koji izgovara svoju ulogu) te 3) najveći dio kortikalnog procesiranja, napose onoga povezanog s analizom osjetilnih
i osjetnih informacija, a temelji se na nesvjesnom procesiranju (C0 svijest; slikovito, svi glumci i pomoćno osoblje koji sudjeluju
u predstavi, ali ih refl ektor ne osvjetljava). Kad god nečega postanemo svjesni, možemo to zadržati u radnom pamćenju
(slikovito, „zamrznuti” glumca na sceni) i dalje procesirati u okviru aktivnih čvorišta te po potrebi aktivirati i druga čvorišta
radi daljnje obrade. Evolucijski „smisao” razvoja C1 svijesti davanje je pozornosti percepcijama i razmišljanjima o nekom objektu/
osobi radi ostvarivanja nekog vlastitog plana povezanog s tim objektom/osobom, a C2 svijesti nadzora nad izvršavanjem
toga plana. Iako su uobičajeno u čovjeka istodobno prisutne i djeluju sinergistički, C1 i C2 su ortogonalne i komplementarne
dimenzije svijesti koje mogu postojati i bez one druge, npr. C2 bez C1 kod nadzora podražaja koji se ne mogu eksplicirati,
odnosno C1 bez C2 za sadržaje događaja koji nisu popraćeni odgovarajućim osjećajem pouzdanosti (reality check failure).
Percepciju bez pozornosti (C0), vidimo u brojnim fenomenima poput rezidualnog vidnog kapaciteta (blindsight), a isto se
može postići i brzim prekrivanjem (masking) vidnog podražaja zbog čega on biva subliminalno procesiran. Takvo procesiranje
utječe na kasnije brže prepoznavanje sličnih podražaja (priming). Binokularno suparništvo (binocular rivalry) hemisfera za
perceptivnu dominaciju jedna je od najčešće upotrebljavanih paradigmi za proučavanje neuronskih korelata svijesti. To je
umjetno izazvano stanje tako da se u vidno polje jednog oka ispitanika daje jedan podražaj, a u drugo neki drugi, potpuno
različit od prvoga (u normalnim okolnostima se slike iz oba oka stapaju). Budući da svaka hemisfera ima svoj DMN, nakon
kraćeg razdoblja navikavanja, događa se alternacija svjesne percepcije oba podražaja. Tako je i s binauralnim suparništvom:
kad na lijevo i desno uho slušamo različite rečenice (dihotično slušanje), pozornost („refl ektor“) možemo usmjeriti samo na
jednu (što ne znači da i ona druga ne biva procesirana). Slični fenomeni opisani su i kod procesiranja njušnih podražaja (blindsmell,
binaral rivarly – ako ispitaniku damo da ponjuši dva mirisa istovremeno, on malo percipira jedan, malo drugi), kao i kod
nesvjesnog procesiranja uplašenih lica u slijepom dijelu vidnog polja (blindfear). Tad fMRI pokazuje aktivaciju amigdaloidne
jezgre čega ispitanik nije svjestan, a amigdala se neće aktivirati ako u slijepom dijelu vidnog polja bude prikazano npr. nasmiješeno
lice. Navedeni fenomeni potvrđuju činjenicu da se svi osjetni sustavi „bore“ za prisutnost u svijesti, no samo neki konačni
produkti njihova procesiranja uspiju „ući“ u DMN i tako postati sadržajem svijesti koji se emitira i dijeli između čvorišta
DMN-a.
Smatra se da je za uspostavu biološkog aparata koji posreduje svijest prvi ključni razvojni događaj urastanje talamokortikalnih
vlakana u kortikalnu ploču, što započinje krajem 23. tjedna nakon začeća (TNZ) i traje do 26. TNZ-a. Iako se neki odgovori,
poput refl eksa uklanjanja izazvanog nociceptivnim podražajem mogu zabilježiti već i ranije (u 19. TNZ-u), na temelju navedenog
nalaza se smatra da bi tek od 24. TNZ-a fetus čovjeka mogao potencijalno biti svjestan svoga tijela i reagirati na vanjske
podražaje poput dodira, mirisa i zvuka. To potvrđuju i odgovarajući ultrazvučni nalazi i somatosenzorički evocirani potencijali.
Ipak, zbog niskog parcijalnog tlaka kisika fetalne krvi i endogene sedacije koja je u najvećoj mjeri posljedica lučenja pregnanolona,
adenozina i prostaglandina D2 iz placente, u tijeku fetalnog razvoja je aktivnost središnjeg živčanog sustava snažno
inhibirana. Stoga fetus, unatoč povremenih očiglednih motoričkih aktivnosti koje započinju već od 11. TNZ-a, zapravo najveći
dio vremena „spava”, pa najvjerojatnije nije svjestan ni sebe ni svoje okoline, odnosno ne proživljava svjesno čak niti nociceptivne
podražaje. Prema izvješću i preporukama Bioetičkog povjerenstva londonske klinike Nuffi eld iz 2006. godine, moralna
je obaveza i zakonski važan trenutak onaj kada fetus dosegne zrelost za samostalno ili potpomognuto disanje. Prema navedenim
preporukama se od toga trenutka život djeteta mora sačuvati pod svaku cijenu, a on se vremenski podudara s
urastanjem talamokortikalnih vlakana u kortikalnu ploču (nastupa između 23. i 24. TNZ-a).
Nakon porođaja novorođenče je svjesno sebe i drugih, svjesno osjeća bol, izražava emocije i dijeli osjećaje, npr. prisutan je
fenomen „emocionalne zaraze“ (emotional contagion) – ako npr. jedno novorođenče zaplače, mnoga druga u rodilištu će također
početi plakati. Novorođenče može oponašati izraze lica, pokrete ruke i plaženje jezika. U usporedbi s drugim sisavcima,
novorođenče je relativno nezrelo i potpuno bespomoćno. Neki evolucijski biolozi misle da je to posljedica činjenice što se
rađa u vrijeme kad mu glavica još može proći kroz porođajni kanal. Pomoću evociranih potencijala (event-related potentials,
ERP) je pokazano da već u djece starosti 5 - 15 mjeseci postoji svjesna percepcija lica, no razina svjesnosti još je uvijek jako
niska i usredotočena isključivo na trenutno stanje. Budući da dijete tada još uvijek nema razvijen osjećaj jastva (selfa), ta razina
svijesti ni ne može proizlaziti iz refl eksije vlastitih sjećanja i iskustava, a iz istog razloga ne može ni predviđati budućnost. Fenomen
infantilne amnezije uobičajeno prestaje između 3. i 4. godine, kad se istovremeno pojavljuje i osjećaj jastva i reprezentacijsko
znanje, odnosno sposobnost razumijevanja mentalnog stanja drugih osoba - koncept teorije uma (theory of
mind), no zabilježeni su rijetki slučajevi osoba koje su se mogle sjetiti događaja što su se dogodili u dobi kad su imale samo
oko dvije i pol godine. Budući da se sjećanja mijenjaju s vremenom, a prilikom svakog prisjećanja ponovno rekonsolidiraju,
teško je dati precizan odgovor na pitanje kad infantilna amnezija prestaje. U pojedinim rijetkim slučajevima se infantilna
amnezija može odnositi i na razdoblje sve do 7. godine života. Smatra se da se taj fenomen u najvećoj mjeri temelji na nerazvijenosti
lingvističkih sposobnosti, kao i na nezrelosti aferentnih i eferentnih veza hipokampalne formacije i PFC-a. Osjećaj
sreće također je važan je za evoluciju svijesti, a sastoji se od dviju komponenti: 1) želje za nagradom koju posreduju dopaminske
projekcije iz ventralnog tegmentalnog područja te 2) zadovoljstva prilikom dobivanja nagrade kojega posreduju opioidni
receptori ventralnog strijatuma, napose jezgre koja prileži uz septum (nucleus accumbens). fMRI-jem je pokazano da se
koherentna sinkronizacija čvorišta DMN-a stabilizira u dobi 9 - 12 godina, a neočekivan je nalaz da se to događa na ultrasporoj
frekvenciji od nešto manje od 0,1 Hz.
Zbog svega navedenoga je razvoj viših razina svijesti spor, dugotrajan i stupnjevit proces, a sastoji se od strukturnog sazrijevanja
i funkcijskog povezivanja velikog broja kortikalnih i subkortikalnih komponenti. Budući da središnji živčani sustav mora
neprekidno analizirati informacije o stanju tijela kako bi regulirao procese koji ga drže na životu, u razvoju svijesti posebno
važnu ulogu ima i otjelovljeno spoznavanje (cognitive embodiment). Bez stvaranja iskustva i stalnog ažuriranja reprezentacije
(unutarnje slike) vlastitoga tijela (core self-image na nižim razinama svijesti i broader self-image na višima) odrasle bi osobe bile
bespomoćne poput novorođenčadi budući da im primarne emocije bez daljnje elaboracije kroz socijalizaciju i osvještavanje
u osjećaje ne bi bile dovoljne za preživljavanje. No, jednom otjelovljene, emocije i osjećaji mogu egzistirati i isključivo unutar
središnjeg živčanog sustava, što potvrđuju različiti fenomeni poput sindroma deaferentacije, npr. fantomska bol. Zaključno,
iako nijedna teorija zasad ne zadovoljava u potpunosti sve empirijske kriterije svijesti, znamo da svijest povećava vjerojatnost
da će organizam usmjeriti svoju pozornost, a nakon toga i svoje djelovanje, na ono što je najvažnije za njegov biološki opstanak
i reprodukciju (https://www.youtube.com/watch?v=H6u0VBqNBQ8).
Rad autora podupire Hrvatska zaklada za znanost (istraživački projekt IP-2019-04-3584 „Uloga krvno-moždane barijere, urođene imunosti i oligomerizacije tau proteina u patogenezi Alzheimerove bolesti“) i Znanstveni centar izvrsnosti za temeljnu, kliničku i translacijsku neuroznanost CORE-NEURO (projekt „Eksperimentalna i klinička istraživanja hipoksijsko-ishemijskog oštećenja mozga u perinatalnoj i odrasloj dobi“ KK01.1.1.01.0007 Europskog fonda za regionalni razvoj).
Ključne riječi
Hrčak ID:
295457
URI
Datum izdavanja:
28.10.2022.
Posjeta: 1.122 *