Review article

Hijerarhije sinergija u ljudskim pokretima

Mark L. Latash ; The Pennsylvania State University, USA
Stacey Gorniak ; The Pennsylvania State University, USA
Vladimir M. Zatsiorsky ; The Pennsylvania State University, USA

Abstract

Ovaj se pregledni rad bavi problemom motoričke redundancije (zalihosti) koja postoji na više razina neuromotoričkih hijerarhija uključenih u realizaciju voljnih pokreta. Opisan je pristup utemeljen na principu obilja (brojnosti). Pristup nudi operativnu definiciju za motoričke sinergije korištenjem okvira što ga pruža hipoteza neupravljanih slojeva (ljusaka). Pokazuje se da hijerarhijski sustavi posjeduju inherentne kompromise između sinergija na različitim razinama upravljanja. Ti se kompromisi mogu pokazati pomoću eksperimentalnih studija pritiska prstima ljudske šake. Vjerojatno je da su isti prisutni i u drugim hijerarhijskim sustavima, npr. onima uključenima u upravljanje velikim skupinama mišića. Okvir hipoteze ravnotežne točke nudi fiziološki utemeljen mehanizam koji može predstavljati osnovu za hijerarhije sinergija.
Problem motoričke redundancije
Svi neuromotorički procesi unutar ljudskoga ti-jela povezani s izvođenjem prirodnih voljnih pokreta uključuju nekoliko preslikavanja (mapiranja) tipa “od nekoliko na više”, kakva se uobičajeno smatraju problemom redundancije. Drugim riječima, ograničenja definirana ulazom (npr. zadatkom) ne definiraju jednoznačno uzorak izlaza (npr. uzorci rotacije zglobova, mišićne sile, aktivacije motoričkih neurona itd.) na način da postoji više (beskonačan broj, uobičajeno) rješenja. Problem je uočio Bernstein (1935, 1967), smatrajući ga središnjim problemom motoričkog upravljanja: “Na koji način središnji živčani sustav (SŽS) odabire jednoznačna rješenja iz brojnih, naizgled jednakih mogućnosti?”
Tradicionalni način shvaćanja problema motoričke redundancije pretpostavljao je da SŽS rabi skup kriterija da bi pronašao jednoznačna rješenja takvih problema. Konkretno, mnoštvo optimizacijskih tehnika uporabljeno je za pristup tim problemima uključujući optimizaciju funkcija troškovi-korist, temeljenu na mehaničkim, psihologijskim i neuropsihologijskim varijablama (vidjeti pregled u Prilutsky, 2000; Osenbaum i sur., 1993; Latash, 1993).
Princip obilja
Gelfand i Tselin (1966) su usporedili mnoge ele-mente uključene na bilo kojem koraku generiranja pokreta s razredom studenata koji žele sa što manje rada izvršiti zadatak. Uveli su princip minimalnog međudjelovanja da bi opisali takve oblike velikih skupina elemenata. Prema tom načelu svaki element nastoji minimizirati svoje međudjelovanje s ostalima, s upravljačkim dijelom te s okolinom. Drugim riječima, svaki element nastoji minimizirati ulaz koji prima iz svih spomenutih izvora.
Taj je princip u novije vrijeme razvijen u princip obilja (Gelfand i Latash, 1998). Prema njemu su problemi motoričke redundancije pogrešno formulirani. Preslikavanja tipa “od nekoliko na više”, tipična za takve probleme, ne bi trebalo gledati kao problem računalne naravi za upravljački sustav, nego pak više kao svojevrsni luksuz koji dozvoljava kombiniranje stabilnog funkcioniranja zadatka uz obavljanje ostalih zadataka i reagiranje na moguće ometajuće utjecaje okoline. Rješavanje problema motoričke redundancije ne uključuje izbor jednoznačnog, optimalnog rješenja, nego prije olakša-vanje čitave obitelji rješenja koje mogu biti jedna-ko uspješne u rješavanju problema. Broj tih obitelji rješenja puno je manji od ukupnog broja mogućih rješenja, što znači da se ipak događa neka vrsta selekcije. Taj pomak od traženja jedinstvenog rješenja prema definiranju pravila kojima se organiziraju obitelji rješenja rezultirao je novim pogledom na motoričke sinergije, paradigmatskim pomakom koji je doveo do izvedbene definicije sinergija i do stvaranja novog računalnog pristupa identifikaciji i kvantifikaciji sinergija.



Sinergija - radna definicija
Riječ “sinergija” rabila se u studijima ljudskog kretanja, kao i za opis motoričkih poremećaja više od stotinu godina. Općenito, definicija je bila sukladna s grčkim prijevodom “raditi zajedno”. U posljednje vrijeme, međutim, ta je riječ poprimila određenije značenje ukorijenjeno u principu obilja (detalj-no vidjeti u Latash, 2008). Postoje, naime, tri vrste sinergija. Prvo, kada je u zadatak uključen privi-dno redundantni skup elemenata, odabire se srednji uzorak raspodjele koji će karakterizirati prosječni doprinos svakog elementa. Drugo, kada se analizira nekoliko pokušaja izvedbe zadatka, izlazi elemenata mogu kovarirati, što je za zadatak korisno, tj. smanjuje se varijabilnost važne varijable u usporedbi sa situacijom koja bi se mogla očekivati kada kovarijacije ne bi bilo. To se svojstvo ponekad naziva kompenzacijom pogreške ili stabilnošću. Treće, isti skup elemenata može se rabiti za formiranje različitih sinergija, tj. različitih uzoraka kovarijacije koji su povoljni za različite varijable cjelokupnog sustava. To se svojstvo može nazvati stabilnošću. Samo sustavi koji mogu pokazati sva tri svojstva nazivat će se sinergijama. Nema apstraktnih sinergija – one uvijek nešto čine.
Sinergija se, prema tomu, definira kao neuralna organizacija skupa elementarnih varijabla s ciljem osiguranja svojevrsnih svojstava stabilnosti (stabilizirati ili destabilizirati) varijable koja je izlaz sustava kao cjeline.



Hipoteza neupravljanih ljusaka (UCM – uncontrolled manifold hypothesis) i hijerarhijsko upravljanje
Uvedena definicija sinergije zahtijeva kvantitativnu metodu koja bi mogla razlikovati sinergiju od nesinergije, kao i kvantificirati sinergije. Takva je metoda razvijena u sklopu nekontroliranih višeslojnih hipoteza. Ona pretpostavlja da neuralni kontroler djeluje u prostoru elementarnih varijabla
i u tom prostoru izabire potprostore koji odgovaraju željenoj vrijednosti uspješno izvedene varijable. Nadalje, kontroler organizira interakcije među elementima tako da je varijanca među elementarnim varijablama uglavnom ograničena UCM-om. Bilo je nekoliko pokušaja da se ponude mehanizmi koji mogu organizirati takvu vrstu kontrole – feedback perifernih senzora, feedback koji koristi uparivanje centralnih i povratnih neuralnih petlji, kontrolni anticipacijski program.
Pojam referentne konfiguracije pruža privlačan okvir za analizu motoričkih sinergija. Taj okvir pretpostavlja hijerarhijski kontrolni sustav u kojemu je , na svakom stupnju hijerarhije, taj sustav redundantan, tj. proizvodi puno više izlaznih varijabli od broja ograničenja specificiranih ulaznim varijablama (kao na slici 3). Ostale karakteristike akcije mogu varirati na temelju sekundarnih zakonitosti, koje vjerojatno odražavaju optimizaciju nekih osobina izvedbe. Zato što je sustav redundantan, referentna konfiguracija na višem hijerarhijskom stupnju ne specificira sasvim nedvojbeno sve referentne konfiguracije na nižim stupnjevima. Izranjanje određenih nižerazinskih referentnih trajektorija može se temeljiti na mehanizmu povratne sprege ili na mehanizmu anticipacije (feed-forward). Stoga se hijerarhija kontrolnih razina, gdje svaka razina funkcionira na na-čelu kontrole ravnotežne točke, čini vrlo vjerojatnom strukturom koja podržava motoričke sinergije.

Keywords

Hrčak ID:

24830

URI

https://hrcak.srce.hr/24830

Publication date:

30.6.2008.

Article data in other languages: english

Visits: 3.403 *