UVOD - INTRODUCTION
Crna topola danas je jedna od najugroženijih vrsta šumskog drveća zbog devastacije staništa, regulacije riječnih tokova, pretjerane eksploatacije (Vanden Broeck 2003; Čortan i sur. 2013, 2014, 2015; Ballian 2017). Još jedna prijetnja autohtonim crnim topolama je i hibridizacija sa alohtonim topolama, koja se pojavila u Europi u 18. stoljeću (Ballian 2017), te je evidentirano smanjenje populacija crne topole u mnogim europskim zemljama (Koskela i sur. 2004). U Bosni i Hercegovini alohtone vrste topola su unošene u manjoj mjeri, a izostalo je i podizanje velikih plantaža hibridnih topola (Ballian 2004, 2017). Ballian i Mekić (2008) navode da je, s obzirom na trenutno stanje koje vlada u području rasprostiranja crne topole te na sustavno uništavanje njezinog prirodnog areala, potrebno hitno izvršiti zaštitu njezinog genofonda. To je jedino moguće kroz podizanje klonskih arhiva ex situ, na zaštićenim mjestima koja su znatno manje izložena ljudskim aktivnostima.
S obzirom na očekivani porast komercijalne potražnje drvne biomase, vrste roda Populus zbog svog brzog rasta uzgojene u šumama sa kratkom ili srednjom ophodnjom, mogu se sagledavati kao alternativa biomasi iz prirodnih šuma (Dickman i Kuzovkina 2014). Kako bi se osigurala održiva i stabilna produktivnost, potrebno je identificirati ili uzgojiti klonove prilagođene uvjetima u kojima se uzgajaju (Gunderson i sur. 2012; Muffler i sur. 2016).
U svjetlu sve većih klimatskih promjena na globalnoj razini, posebno je važno proučavati fenologiju biljaka, tj. reakciju biljaka na promjenu klime i novonastale klimatske uvjete, kao metodu prilagođavanja buduće uspješne proizvodnje novonastalim klimatskim uvjetima (Sparks i Menzel 2013). Ducci i sur. (2002) navode da su fenološka svojstva praktično relevantni pokazatelji prilagodljivosti i adaptacije šumskog drveća. Oni su izravno povezani s rastom i arhitekturom stabla. Postoji korelacija između fenoloških kretanja i šteta od mraza, za koje se očekuje da će postati učestalije s klimatskim promjenama. Niz procjena na istim individuama tijekom više godina također omogućuje zaključivanje o razvoju klime Ducci i sur. (2002).
Glavni cilj fenoloških istraživanja u klonskom arhivu Žepče je sakupljanje neophodnih podataka o fenološkim karakteristikama pojedinih klonova autohtonih crnih topola, kako bi se u budućnosti moglo odrediti koji klon predstavlja najbolji izbor za reintrodukciju na određenom lokalitetu i za određene mikroklimatske uvjete, u svrhu očuvanja autohtonog genofonda te klonova hibridnih topola za osnivanje plantaža u Bosni i Hercegovini.
MATERIJAL I METODE - MATERIAL AND METHODS
Materijal - Material
Klonski arhiv crnih topola osnovan je 2006. godine unutar rasadnika Žepče. U klonski arhiv je uključen 161 klon stabala autohtonih crnih topola, sa 26 lokaliteta u Bosni i Hercegovini, duž većih bosanskohercegovačkih rijeka (tablica 1, slika 1), te 15 hibridnih komercijalnih topola koje su dobivene iz razmjene sa susjednom Hrvatskom (tablica 2). Uz tipične populacije koje su uključene u arhivu, uključena je i jedna specifična populacija koja se javlja na rudničkom jalovištu u neposrednoj blizini Kaknja, zbog specifčnih uvjeta u kojima egzistira. To su potpuno uništena tla s jako siromašnim deposolom i pješčarsko-laporastom geološkom podlogom, što je uočeno prilikom sakupljanja materijala za klonski arhiv.
Skupljane su grančice s pupovima u fazi zimskog mirovanja tijekom veljače, ožujka i travnja, prije kretanja vegetacije. Materijal je selekcioniran prema uputama koje je dao EUFORGEN (Van den Broeck 2003). Selekcionirana su samo stabla čija je starost bila preko 80 godina, da bi se izbjegla genetička kontaminacija alohtonim genofondom, odnosno introgresija neželjenih gena (Ballian i Mekić 2008.)
Tablica 1. Osnovni podaci o lokacijama prikupljanja klonova obuhvaćenih u klonskom arhivu
Table 1. Basic data on the locations of clone collection included in the clonal archive
Slika 1. Mapa lokacija/populacija autohtonih crnih topola uključenih u klonsku arhivu
Figure 1. Map of the locations/populations of native black poplars included in the clonal archive
Tablica 2. Lista hibridnih topola i broj klonova uključenih u arhivu
Table 2. The list of hybrid poplars and the number of clones included in the archive
Metode - Methods
Fenološka promatranja razvoja listova provodila su se od 14.3.- 22.4.2019. godine. Fenološka promatranja obavljena su isti dan na svim klonovima od istog promatrača. Promatrana je cijela krošnja. Praćeno je šest fenoloških faza (prema protokolu Ducci i sur. 2012, slika 2):
0 – dormantni pup (zimski pup, smeđe do tamnosmeđe boje)
1 – napukli pup (izduženi, nabubreni pupovi, žućkasto-zelenkaste boje)
2 – probijanje pupa (vidi se prvo zelenilo)
3 – pup otvoren, listovi skupljeni
4 – listovi se razdvajaju, još lepezasti,
5 – listovi su potpuno odmotani, ali manji od zrelih listova
Promatranja su se obavljala svakih 7 dana na početku vegetacijskog perioda (1.3.2019.-28.3.2019.), te svaka 3-4 dana u vrijeme aktivnijeg razvoja pupova (2.4.2019.-18.4.2019.), ukupno 9 promatranja.
Slika 2. Fenološke faze razvoja lista topole (Ducci i sur. 2012)
Figure 2. Phenological stages of poplar leaf development (Ducci et al. 2012)
Fenološka promatranja zadržavanja listova provodila su se od 30.8.-4.11.2019. godine, ukupno 5 promatranja. Promatrana je cijela krošnja. Promatranje se obavljalo svakih 15 dana, isti dan na svim klonovima, a to je radio isti promatrač. Praćenje se odvijalo kroz tri fenološke faze:
1 – prisutni svi listovi na stablu
2 – pola listova je preostalo na stablu
3 – nema preostalih listova na stablu.
Efektivna duljina vegetacijske sezone definirana je kao vrijeme između pojavljivanja faze pucanja pupova (ocjena 3) i ocjena opadanja lišća 2 (tj. kada je 50% lišća ostalo na stablu) (prema Vico i sur. 2021).
Podaci fenologije listanja obrađeni su u excellu, korištenjem funkcije MODE, odnosno određivanjem faze koja se pojavljuje na najvećem broju biljaka među klonovima jedne populacije na određeni datum. Zatim nakon što su na osnovi podataka prikupljenih na terenu izračunate duljine trajanja faza za svaku promatranu biljku, podaci su obrađeni u SPSS 20.0, gdje su izračunati osnovni statistički pokazatelji i napravljena analiza varijance i Duncan test za duljiinu trajanja pojedinih faza. Duljina trajanja faze 0 obuhvatila je vrijeme od prvog promatranja (14.3.) pa do posljednjeg pojavljivanja faze 0, a duljina trajanja faze 5 obuhvatila je vrijeme od prvog pojavljivanja faze 5, pa do posljednjeg promatranja (22.4.) Analiza varijance rađena je za populacije porijekla klonova i hibride, kao i za slivove i hibride kao izvore variranja.
Podaci vezani za duljinu zadržavanja lista obrađeni su u SPSS 20.0 korištenjem funkcije Crosstabs.
REZULTATI - RESULTS
Rezultati promatranja fenoloških faza listanja prikazani su u tablici 3.
Tablica 3. Fenološke faze listanja po populacijama porijekla klonova
Tabela 3. Phenological stages of leafing by populations of clone origin
U tablici 4 izneseni su podaci o duljini trajanja faza listanja po populacijama porijekla klonova, a u tablici 5 rezultati analize varijance duljine trajanja faza listanja.
Tablica 4: Duljina trajanja faza (u danima) po populacijama porijekla klonova
Table 4: Duration of phases (in days) by populations of clone origin
Analiza varijance rađena je za faze 1-4 s populacijama porijekla klonova i hibridima kao izvorima variranja, a rezultati su prikazani u tablici 5. Ova analiza pokazala je da postoje statistički značajne razlike između klonova porijeklom iz različitih populacija i hibrida u pogledu duljine trajanja fenoloških faza listanja. Napravljen je i Duncan test po populacijama porijekla klonova kako bi se utvrdilo koje populacije se grupiraju prema dužini trajanja pojedinih faza i ima li grupiranja po slivovima. Rezultati Duncan testa pokazali su zajedničko grupiranje populacija iz različitih slivova, ali i preklapanje grupa.
Tablica 5. Analiza varijance za duljinu trajanja fenoloških faza listanja po populacijama porijekla klonova i broj grupa po Duncan testu
Table 5. Analysis of variance for the duration of phenological leafing phases by populations of clone origin and the number of groups according to Duncan's test
Analiza varijance i Duncan test napravljeni su i po slivovima kojima pripadaju populacije porijekla klonova (tablica 6).
Tablica 6. Analiza varijance za duljinu trajanja fenoloških faza listanja po slivu rijeke porijekla klonova i broj grupa po Duncan testu
Table 6. Analysis of variance for the duration of phenological leafing phases by river basins of clone origin and the number of groups according to Duncan's test
Rezultati analize varijance za duljinu trajanja fenoloških faza listanja po slivovima porijekla klonova (sa hibridima kao posebnom kategorijom) pokazali su statistički značajne razlike između slivova. Duncan test pokazao je grupiranje slivova u grupe koje se međusobno preklapaju, a za duljinu trajanja faze 1 i faze 4 hibridi su se odvojili u zasebnu grupu.
Fenološka promatranja duljine zadržavanja lista obavljena su od 30.8.-4.11.2019. godine, i to kroz tri faze: 1 - prisutni svi listovi na stablu, 2 - 50% listova je preostalo na stablu, 3 – nema preostalih listova na stablu. Rezultati ovog promatranja prikazani su na slikama 3-5.
Na dan početka istraživanja, 30.8.2019. godine, sve promatrane biljke još su se nalazile u fazi 1 tj. svi listovi su još uvijek bili prisutni na svim biljkama.
U fazi 2 najranije su se nalazile sve promatrane biljke klonova populacija Sarajevo, Konjic i Bugojno, 9.9.2019. Od klonova populacije Toplice 50% promatranih biljaka nalazilo se u fazi 2, dok je od klonova populacije Bilješevo u fazi 2 bilo 25% promatranih biljaka. Klonovi svih ostalih populacija se još su se nalazili u fazi 1, tj. još uvijek su bili prisutni svi listovi na promatranim biljkama. Sve hibridne i alohtone topole su još bile u fazi 1, što je prikazano na slici 3.
Slika 3. Zadržavanje lista u klonskom testu topola na dan 9.9.2019. godine
Figure 3. Leaf retention in the poplar clonal test on September 9, 2019
Zadržavanje lista na dan 30.9.2019. prikazan je na slici 4. Na dan 30.9. prvi se put pojavila faza 3, svi listovi odbačeni, kod promatranih klonova iz populacije Sarajevo.
Slika 4. Zadržavanje lista u klonskom testu topola na dan 30.9.2019. godine
Figure 4. Leaf retention in the poplar clonal test on September 30, 2019
Na slici 5 prikazani su rezultati zadržavanja lista na dan 18.10.2019. godine.
Slika 5. Zadržavanje lista u klonskom testu topola na dan 18.10.2019. godine
Figure 5. Leaf retention in the poplar clonal test on October 18, 2019
Na dan posljednjeg promatranja, 4.11.2019. svi klonovi su već odbacili sve listove. Od autohtonih topola klonovi populacije Sarajevo prvi odbacili sve listove, dok od alohtonih i hibridnih vrsta prva je odbacila listove Populus afganica. Najduže su zadržali listove klonovi populacija Bratunac, Velika Brijesnica, Banja Luka i Jajce koje su 18.10. još imale 50% preostalih listova, kada su klonovi većine ostalih populacija potpuno odbacili listove. Od hibridnih i alohtonih topola najduže su listove zadržale Populus deltoides 710, Populus deltoides S-6-20, Populus deltoides-Dunav S-1-8, Populus nigra var. italica i Populus x canadensis-Tiepolo 275/81.
Ukupna duljina vegetacijske sezone po klonovima prikazana je u tablici 7.
Tablica 7. Efektivna duljina vegetacijske sezone
Table 7. Effective duration of the vegetation period
Najkraću efektivnu duljinu vegetacijskog perioda imali su klonovi populacije Bugojno (154 dana), a najdužu klonovi Populus boleana i Populus nigra var. italica te klonovi populacija Čapljina (sliv rijeke Neretve); Dobrinje, Visoko, Babina rijeka, Maglaj, Doboj (sliv rijeke Bosne); Kopači i Tegare (sliv rijeke Drine).
RASPRAVA - DISCUSSION
Uopćeno govoreći na vrijeme pojavljivanja i duljinu trajanja pojedinih fenoloških faza utječu ekološki čimbenici okoline u kojima se biljka nalazi, te nasljedni genetski faktori (Ducci i sur. 2002). Imajući u vidu da se sve biljke koje su predmet istraživanja nalaze u istim ekološkim uvjetima, za očekivati je da se sve eventualne razlike u vremenu pojavljivanja pojedinih fenoloških faza te njihovu trajanju mogu pripisati utjecaju nasljednih faktora. Vanden Broeck i sur. (2018) navode da je fenologija pupanja odlučujuća i da određuje prikladnost drveća u njihovom lokalnom okruženju. Pokazala se kao vrlo nasljedna, dok su Kaldewey i sur. (2019) u istraživanju proljetne fenologije lombardijskih topola uzorkovanih širom Europe u zajedničkom rasadničkom testu utvrdili slab odnos između proljetne fenologije i provenijencije, odnosno da lokalno okruženje i okruženje rasadničkog testa dominira nad potencijalnim epigenetičkim učincima koji su određeni okolišnim uvjetima na mjestima uzorkovanja.
Analizom varijance u ovom istraživanju utvrđeno je da su razlike u fenologiji listanja između klonova pojedinih populacija statistički značajne za sve faze, kao što je utvrđeno i za morfološka svojstva lista u istom klonskom arhivu (Memišević Hodžić i Ballian 2023). Najveću varijabilnost pokazale su razvojne faze 2 i 3. Do sličnih rezultata su došli i Ballian i Kajba (2015) te Cvitanović i sur. (2022).
Ukupno trajanje svih fenofaza razvoja lista u istraživanju koje su proveli Ballian i Kajba (2015) iznosilo je 22 dana za 2009. godine, a 47 dana za 2008. godinu, dok je u ovom istraživanju taj period iznosio 40 dana. Ballian (2017) navodi rezultate fenoloških promatranja topola u tri uzastopne godine (2007., 2008. i 2009. godina) u klonskom arhivu Žepče, gdje su praćene tri osnovne faze razvoja lista, gdje bi se moglo reći da faza 1 prema Ballian (2017) obuhvaća faze 1 i 2 u ovom istraživanju, faza 2 obuhvaća fazu 3 i 4 u ovom istraživanju, i faza 3 odgovara fazi 5 u ovom istraživanju. Ballian (2017) je utvrdio da postoje statistički značajne razlike između populacija porijekla klonova za sve godine. Kao početak promatranja definiran je dan tijekom kojeg je opaženo da je na terminalnom pupu primijećena određena promjena (Ballian 2017). Broj dana od početka praćenja do bubrenja pupa nije bio isti za tri promatrane godine, a autor (Ballian 2017) zaključuje da su razlog tomu temperature zraka koje su u promatranim periodima varirale kroz godine. U 2007. i 2008. godini bubrenje pupova počelo je 4.3. i to kod klonova populacija iz različitih slivova, dok se u 2009. godinu prvo bubrenje pupova pojavilo se 30.3., također kod populacija iz različitih slivova. U ovom istraživanju početak faze 1 zabilježen je najranije 14.3. i to kod klonova najvećeg broja populacija iz svih slivova, kao i hibrida. Ovo upućuje na potrebu provođenja dodatnih istraživanja fenologije i njihovog odnosa prema temperaturama, padalinama i drugim klimatskim elementima u vrijeme prolistavanja. Ludovisi i sur. (2014) pri istraživanju fenologije listanja crnih topola u dvije uzastopne godine utvrdili su razlike od sedam dana u pojavljivanju faza između godina, dok su Fabbrini i sur. (2012) utvrdili značajnu ulogu interakcije genotip x okoliš u svim fenološkim fazama listanja klonova Populus nigra. Vico i sur. (2021) istraživali su fenologiju klonova topola uzgojenih na šest lokacija u baltičkoj regiji, u sjevernoj Europi tijekom dvije godine s kontrastnim klimatskim uvjetima, kako bi došli do podataka kako klonovi reagiraju na klimatske uvjete i fotoperiod. Što se tiče utjecaja klimatskih uvjeta i fotoperioda, na svakoj lokaciji više temperature su unaprijedile vrijeme i povećale brzinu proljetne i jesenske fenologije, ali su smanjile efektivno trajanje vegetacijske sezone. Na različitim lokacijama, geografska širina je utjecala na vrijeme proljetne i jesenske fenologije, brzinu proljetne fenologije i efektivnu duljinu vegetacijske sezone, dok je klon utjecao samo na vrijeme fenologije (Vico i sur. 2021). Pellis i sur. (2004) istraživali su proljetnu fenologiju, duljinu vegetacijske sezone i jesenju fenologiju 17 klonova Populus spp. čije je porijeklo bilo od 45⁰30'N do 51⁰N. Utvrdili su sličan, jasan obrazac pucanja pupova tijekom različitih godina istraživanja za sve klonove, ali su klonovi sa 45⁰30'N do 49⁰N dostigli pucanje pupova gotovo svake godine ranije od klonova sa 50⁰ N do 51⁰ N.
Prema brojnim autorima, duljina efektivne vegetacijske sezone kod vrsta roda Populus proporcionalna je godišnjem rastu visine (Ceulemans i sur. 1992, McKown i sur. 2014, Yu i sur. 2001, Elferjani i sur. 2016, Lutter i sur. 2016). U ovom istraživanju, najkraću efektivnu duljinu vegetacijskog perioda imali su klonovi populacije Bugojno (154 dana), a najdužu klonovi Populus boleana i Populus nigra var. italica te klonovi populacija Čapljina (sliv rijeke Neretve); Dobrinje, Visoko, Babina rijeka, Maglaj, Doboj (sliv rijeke Bosne); Kopači i Tegare (sliv rijeke Drine).
Fenološka istraživanja topola uglavnom se odnose na otpornost topola prema kasnim proljetnim i ranim jesenjim mrazevima Ballian i Kajba, 2015, Cvitanović i sur. 2022)., te prirast stabala s obzirom na duljinu trajanja vegetacijskog perioda (Ceulemans i sur. 1992, McKown i sur. 2014, Yu i sur. 2001, Elferjani i sur. 2016, Lutter i sur. 2016, Adler i sur. 2021, Karačić i sur. 2021). Tako su Adler i sur. (2021) došli do rezultata da je veća zapremina stabla bila u pozitivnoj korelaciji s kasnijim starenjem listova (jesenja fenologija), a nekorelirana s proljetnom fenologijom. Karačić i sur. (2021) navode da komercijalno korištenje topola zahtijeva klonove koji učinkovito koriste kratku sezonu rasta na sjevernim geografskim širinama, te da premještanje klonova južnog porijekla u sjeverne geografske širine ne rezultira učinkovitom uporabom vegetacijske sezone na sjeveru zbog neusklađenosti proljetne i jesenske fenologije ovih klonova na sjevernim geografskim širinama.
Nažalost, u Bosni i Hercegovini nije bilo istraživanja svojstava rasta klonova autohtonih niti hibridnih topola, te se javlja potreba za ovakvim istraživanjima kako bi se mogli usporediti rezultati fenoloških istraživanja, odnosno duljine vegetacijske sezone, i debljinskog i visinskog prirasta.
ZAKLJUČCI - CONCLUSIONS
Analizom varijance utvrđeno je da postoje statistički značajne razlike u duljini trajanja pojedinih fenofaza listanja između klonova populacija i hibrida u klonskom arhivu crnih topola Žepče.
Populacije čiji su klonovi prvi prošli kroz sve fenofaze listanja nalaze se u slivovima svih rijeka (klonovi populacija iz sliva rijeke Bosne: Bilješevo, Rudnik, Visoko; Lašve: Travnik, Drine: Bratunac, Kopači; Neretve: Konjic, Spreče: Gračanica i Vrbasa: Banja Luka). Populacije čiji su klonovi posljednji završili razvoj lista su: Ilidža (sliv rijeke Bosne), Bugojno i Krupa (sliv rijeke Vrbas).
Do 18.10.2019. godine klonovi većine promatranih populacija su odbacili sve listove, tj. 73% od promatranih biljaka je već odbacilo listove, a do 4.11.2019. godine klonovi svih populacija su odbacili listove.
Najkraću efektivnu duljinu vegetacijskog perioda imali su klonovi populacije Bugojno (154 dana), a najdužu klonovi Populus boleana i Populus nigra var.italica te klonovi populacija Čapljina (sliv rijeke Neretve); Dobrinje, Visoko, Babina rijeka, Maglaj, Doboj (sliv rijeke Bosne); Kopači i Tegare (sliv rijeke Drine).
Rezultati ovog istraživanje bit će korišteni u odabiru najpovoljnijih klonova za reintrodukciju na određenom lokalitetu i za određene mikroklimatske uvjete, posebno pojavama kasnih proljetnih i ranih jesenjih mrazeva, u svrhu očuvanja autohtonog genofonda, kao i klonova hibridnih topola za osnivanje klonskih nasada.
Potrebno je nastaviti fenološka istraživanja u klonskom testu autohtonih crnih topola i hibridnih topola u Bosni i Hercegovini, kao i provesti istraživanja svojstava rasta, kako bi se mogli usporediti rezultati fenoloških istraživanja, odnosno duljine vegetacijske sezone i debljinskog i visinskog prirasta.