Acta Botanica Croatica, Vol. 11 No. 1, 1937.
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Recherches d'anatomie comparée de semences des graminées
Zdravko Arnold
; Hrvatska
Sažetak
Dans le travail ci-dessus, l’auteur fournit un compte-rendu sur ses études concernant l’anatomie comparée de semences des diverses éspèces de graminées. Ces études, l’auteur les a éxecutées à l’occasion de ses recherches précédentes sur l’anatomie de la couche à aleurone du froment et sur son développement. L’idée directrice de ces études était, d’appliquer, si possible, les caractères anatomiques de la couche à aleurone dans le diagnostique de semences. Eu égard à l’application pratique éventuelle, l’auteur a traité ci-dessus, en première ligne, les diverses éspèces de céréales, leurs formes et variétés et les éspèces sauvages les plus apparentées.
La plupart des préparations ont été éxéculées, à l’aide d’un rasoir, de graines qui ont été amollies en les trempant dans l’eau. Les tranches on les a mises dans la glycérine et, sur elles, on a déterminé les dimensions microscopiques des cellules d’aleurone et du tégument (péricarpe) avec un oculaire micromètre. Toutes ces données son nettement présentées sur les tableaux ci-joints. (Les nombres en parenthèse signifient les moyennes des dimensions relatives calculées à la base d’un grand nombre de mesurages). Pour rendre la description des résultats de recherches plus claire, on a appliqué ici la division de la famille de graminées en tribus selon Haekel (dans Engler-Prantl).
Tribu Maydeae.
De l’éspèce Zea Mays l’auteur a étudié les formes resp. les variétés suivantes:
Zea Mays f. microsperma, »cinquantino«
Zea Mays f. indurata, »Hrvatica«
Zea Mays f. indurata macrosperma, »Pensilvanac«
Zea Mays f. dentiformis »Zlatni rumski zuban«
Zea Mays f. saccharata Zea Mays f. everta
Comme le parent proche du Maïs l’auteur a étudié, en vue de comparaison, aussi le Tripsacum dactyloides, le »Sesam- Gras«, plante fourragère de l'Amérique tropicale, vu que quelques botanistes (K. Goebel) déduisent l’origine du Maïs du genre Tripsacum. (Voir tableau 1 et les fig. 1 et 2).
Les cellules de la couche à aleurone montrent, sur la coupe transversale, plus ou moins, la forme d'un parallélogramme qui, chez les variétés »cinquantino* et le Zea Mays f. everta et chez le Tripsacum dactyloides, se rapproche plus de la forme d’un carré, tandisque chez les autres variétés resp. formes, les cellules sont un peu plus prolongées dans le sens ra- diaire (comme on peut le conclure aussi de la relation de la hauteur à la longueur de la cellule — dans le tableau »v : d«). Sur la coupe tangentielle, les cellules ont la forme des poly- gons irréguliers aux angles plus ou moins arrondis,
La hauteur des cellules à aleurone varie de M.3 y chez le Zea Mays f. everta à 46.4 a chez les variétés »Hrvatica« et »Zuban« et chez le Tripsacum dactyloides. Chez le Zea Mays, la couche à aleurone en moyenne la plus mince se rencontre chez la variété »Pensilvanac« (la moyenne 24.0 u) resp. le Zea Mays f. everta (la moyenne 24.3 a), tandisque la couche à aleurone la plus épaisse se rencontre chez le Zea Mays f. saccharata (la moyenne 35.2 u) dont l’épaisseur n’est dépassée que par le Tripsacum dactyloides avec sa moyenne de 36.2 a.
L’épaisseur du péricarpe varie de 64.3 u chez le Zea Mays f. saccharata jusqu'à 150.0 a chez la variété »Zuban*. Si nous supposons l’épaisseur moyenne du péricarpe égale 100 et si nous faisons, en relation avec cela, le calcul de l’épaisseur de la couche à aleurone, nous obtenons la relation p : v (voir tableau 1) qui peut nous servir de mesure pour l’épaisseur de la couche à aleurone. En comparant les relations p : v chez les variétés resp. chez les éspèces particulières nous pouvons observer que les éspèces à péricarpe plus mince comme p. e. le Zea Mays f. saccharata et la »Hrvatica« ont la couche à aleurone mieux développée, tandisque les variétés à péricarpe plus épais ont une couche à aleurone plus mince (à l’exception du »Rumski zuban« dont le péricarpe ainsi que la couche à aleurone sont bien développés).
En comparant le Tripsacum dactyloides avec nos variétés du Maïs nous voyons que chez lui la couche à aleurone, prise au sens absolu (la moyenne 36.2 ,«) et au sens relatif est la mieux développée. La grandeur de ses cellules à aleurone varie dans le cadre de la moyenne indiquée par Moeller pour le Maïs (30 à 40 a de diamètre), tandisqu’ aucune des variétés de Maïs décrites ici n’atteint le maximum de 40 ¡.i. Quant à l’épaisseur des membranes des cellules à aleurone, nous constatons que le Tripsacum dactyloides a les membranes les plus minces (1.2 à 1.8 /¿) tandisque les membranes du Zea May s sont plus épaisses mais, cependant, même ici elles n'atteignent pas l’épaisseur de 12 p indiquée par Moeller. Chez le Tripsacum dactyloides on voit très clairement une assise de tégument interne (l’endocarpe), appelée l’assise à cellules en l'orme de tuyau, à cause de sa couleur qui est brune par nature, tandisque chez le Zea Mays ces cellules sont incolores et souvent peu claires.
Tribu Andropogoneae,
De cette tribu, l’auteur a étudié l’éspèce cultivée Andro- pogon Sorghum et, en vue de comparaison, aussi YAndro- pogon halepensis (voir fig. 3) que Hackel croit le plus probable ancêtre des races cultivées de YAndropogon Sorghum.
Chez l'une et chez l’autre de ces éspéces nous trouvons les cellules à aleurone en forme de bas parallélogrammes allongés dans le sens tangentiel. La couche à aleurone chez YAndropogon Sorghum est considérablement moins développée (la moyenne 14.3 p) que chez l’éspèce sauvage A. halepensis (la moyenne 7.8 p), tandisque chez la dernière le péricarpe est considérablement plus mince que chez YAndropogon Sorghum (voir tableau 2), mais, à vrai dire la graine de l’A. halepensis, est aussi beaucoup plus petite. Par conséquent, nous voyons ici, comme nous avons vu plus haut, dans la tribu Maydeae que la couche à aleurone chez la variété cultivée est plus faiblement développée que chez son ancêtre sauvage.
Il faut faire encore ressortir chez YAndropogon Sorghum son caractéristique périsperme brun avec son épaisse membrane intérieure qui se gonfle dans l’eau très fortement.
La tribu Zoysieae ne contient pas de graminées cultivées. L’auler a étudié les espèces Tragus racemosiis et Anlhe- phora elegans. Les traits caractéristiques de leurs graines, on peut les reconnaître suffisamment des figures ci-jointes nro. 4 et 5 et du tableau 2.
Tribu Paniceae.
De cette tribu l'auteur a étudié les éspéces sauvages Pa- nicum crus galli et P. sanguinale et l’espèce cultivée P. mili- aceum. ensuite du genre Setaria, l’éspèce cultivée Setaria iia- lica et la mauvaise herbe cosmopolite S. viridis (selon l’opinion de Hackel et Jessen l’ancêtre de Setaria italica) et, en outre, le 5. glauca.
Chez les deux genres Panicum et Seioria (voir tabl. 2 et les fig. 6 et 7), les cellules à aleurone sont assez basses et allon-
f;ées, aux angles plus ou moins arrondis. La longueur des cel- ules à aleurone chez Setaria atteint souvent meme 26 p, tandisque chez Panicum elle ne dépasse pas 37 p. En ce qui concerne la grandeur des cellules à aleurone, il y a des différences entre le Panicum miliaceum et le Setaria italica en tant que chez le P. miliaceum, ces cellules sont plus longues mais en moyenne plus basses que chez le S. italica. A cause de cela les cellules chez le Panicum miliaceum sont plus allongées dans le sens tangentiel. En relation avec l’épaisseur du péricarpe la couche à aleurone est la mieux développée chez le Panicum sanguinale resp. chez le Setaria glauca. Par conséquent, ni chez le genre Panicum ni chez le genre Setaria, rien ne prouve la thèse d’un plus fort développement de la couche à aleurone sous l’influence de la culture. Puisque le tégument des deux genres se compose d’un petit nombre d’assises de cellules, il est clair que la couche à aleurone, en relation avec l’épaisseur du péricarpe, apparaît assez épaisse.
Enfin l’auteur a ici étudié aussi le Penicillaria spicata comme une céréale importante des pays chauds (voir fig. 8 et tableau 2). Le type des cellules à aleurone est le même que chez les autres Panicées, et par ses dimensions microscopiques cette éspèce se rapproche le plus du Panicum crus galli.
Tribu Oryzeae.
Ici l’auteur a étudié la céréale Orgza sativa et le Zizanie, aquatica. Ce dernier croit en partie sauvage, en partie on le cultive (»Indian-Rice« en Amérique du Nord). On apprend les caractères anatomiques de cett’ éspèce de la fig. 9 qui est complétée par le tableau 3 où figurent les dimensions microscopiques. Pendant que les cellules à aleurone de l'Orgza saliva sont plus ou moins carrées, celle', du Zizanie aquatica sont plus allongées dans le sens tangentiel. Chez YOryza sativa la couche à aleurone est un peu plus forte, le péricarpe un peu plus épais que chez le Zizania aquatica, mais ses membranes sont plus minces.
Tribu Phalarideae.
L’auteur a étudié la seule éspèce Phalaris canariensis. Les cellules de la couche à aleurone ont la forme du parallélogramme, elles sont allongées dans le sens radiaire, ça et là elles sont complètement carrées. Les dimensions microscopiques, voir tableau 3 (fig. nro. 10).
Tribu Agrostideae.
L’auteur a étudié la graminée prairiale Phleum pratense. Les cellules à aleurone sont basses, allongées en forme du parallélogramme dans le sens tangentiel (voir fig. Tl et tableau
3).
Tribu Aveneae.
L’auteur a étudié YAvena orientalis comme une des variétés principales de l’avoine cultivée, puis l’Auena strigosa (voir fig. 12) — une forme cultivée, déjà périssante peu à peu, qui se rattache à l’Auena sativa. L’Avena fatua, une fréquente mauvaise herbe, l’auteur l’a étudié en vue de comparaison, vu que — selon Schindler — assez de raisons prouvent l’opinion que cette éspèce pourrait être l’ancêtre de l’avoine cultivée.
Toutes les éspèces citées d'Avena ont un type uniforme des cellules à aleurone: allongées dans le sens radiaire, en forme d’un haut parallélogramme. Nous trouvons les cellules les plus hautes et les plus étroites chez l'Avena fatua chez qui la couche à aleurone est la mieux développée en ce qui concerne l’épaisseur, au sens absolu, et au sens relatif, c’est à dire en relation avec l’épaisseur du péricarpe (voir tableau 3). Comme nous l’avons déjà vu plus tôt dans la tribu May- deae chez le Zea Mays et dans la tribu Andropogoneae chez l’Andropogon Sorgluim, de même chez le genre Avena la couche à aleurone des éspèces sauvages est relativement mieux développée que parmi les éspèces cultivées qui sont des proches parents des celles-ci. Il faut encore faire ressortir que les membranes des cellules à aleurone du Avena fatua sont plus fortes que celles des autres éspèces.
Quant à la structure du péricarpe il n’y a aucune différence entre les trois éspèces d’Avena et l’épaisseur de leur péricarpe, elle aussi, est à peu près égale.
La coupe tangentielle montre chez toutes les éspèces du genre Avena étudiées ici la figure d’un filet polygonal assez régulier qui rappelle la figure d’une coupe analogue chez quelques variétés du Zea Mays (seulement les membranes des ces dernieres sont proportionnellement plus épaisses et le diamètre des cellules est moindre).
La graminée prairiale Avena elatior a, en proportion avec ses dimensions des graines plus petites, aussi la couche à aleurone et le péricarpe plus minces. Néanmoins, la couche à aleurone est en relation p : v bien développée, en comparaison avec les éspèces et les variétés cultivées. Ça et là, la couche à aleurone se compose de deux assises c.a.d. les cellules sont tangentiellement divisées en travers.
Tribu Chlorideae.
UEleusine coracana, la céréale africaine (voir fig. 13 et tableau 4) a les cellules à aleurone basses, allongées à contours arrondis, plus ou moins ovales dans la coupe transversale qui ressemblent à celles de T Anihephora elegans (voir la tribu Zoysieae).
Tribu Festuceae.
Eragrostis abyssinien, la céréale éthiopienne, possède des cellules à aleurone très allongées et la tésta de couleur brune (voir fig. 14). Le Festuca gigantea montre dans la coupe transversale (voir fig. 15) une figure totalement différente: les cellules à aleurone sont en forme d’un haut parallélogramme, allongées dans le sens radiaire avec des membranes assez épaisses, donc le type des cellules à aleurone ressemble à celui du genre Avena. Tribu Hordeae.
Du genre Secale l’auteur a pris en considération le Secale montanum avec ses variétés Secale dalmaticum et S. anatoli- cum comme formes sauvages desquelles on peut déduire avec une probabilité suffisante l’origine du seigle cultivé, et, de plus, le Secale cereale (cf. la fig. 16 et le tableau 5).
La couche à aleurone se compose de cellules rectangulaires qui sont un peu allongées dans le sens radiaire. Les plus grandes cellules se rencontrent chez le Secale cereale et les plus petites chez le S. montanum, de ce dernier les membranes sont aussi plus minces. Le péricarpe du S. cereale est trois fois plus fort que celui des autres formes. Pendant que chez le S. cereale la couche à aleurone est relativement plus épaisse, c.a.d. en proportion avec l’épaisseur du péricarpe, elle est plus mince que chez les autres formes (cette couche est relativement la mieux développée chez le Secale dalmaticum). Par conséquent, ici encore, rien ne prouve l’opinion que, sous l’influence de la culture, la couche à aleurone devient plus forte.
Du genre Triticum l’auteur a étudié les éspèces Triiicum vulgare, puis le T. monococcum et son ancêtre sauvage le T. baeoticüm, le T. dicoccum et son ancêtre supposé le T. di- coccum f. dicoccoides. Eu égard à sa parenté proche avec le T. vulgare on a étudié aussi 1’ Aegilops ovata.
Les figures microscopiques des coupes des graines de ces éspèces ne montrent aucunes différences essentielles. La couche à aleurone se compose de cellules plus ou moins rectangulaires allongées dans le sens radiaire qui, en coupe transversale, paraissent polygonales, arrondies comme chez les genres Secale et Hordeum.
La couche à aleurone la plus mince, on la trouve chez le Triticum baeoticüm où elle est encore relativement plus mince (le péricarpe de cette éspèce est aussi le plus mince). La couche à aleurone la plus épaisse se rencontre chez le T. vulgare dont le péricarpe est aussi le plus fort.
Il n’y a pas de différences plus remarquables entre le T. baeoticüm et le T. monococcum en ce qui concerne la grandeur des cellules et les autres dimensions microscopiques. Une différence un peu plus grande se trouve entre le Triticum dicoccum et le T. dicoccum f. dicoccoides mais cependant elle n’est pas assez remarquable pour démontrer l’influence quelconque de la culture sur l’intensité du développement de la couche à aleurone dans les graines.
L’image de la coupe microscopique du Aegilops ovata (voir fig. 17) ne montre aucune différence essentielle envers le Triticum vulgare quant à la structure du péricarpe et des autres couches. En ce qui concerne les dimensions microscopiques VAegilops ovata a les cellules plus petites que la variété »Sirban Prolific« du T. vulgare étudiée ici. Le péricarpe chez VAegilops ouata est considérablement plus mince, mais, en relation avec son épaisseur, la couche à aleurone est relativement plus épaisse. Autrement les dimensions micro-: scropiques moyennes du Ae. ouata se rapprochent de celles du Triticum dicoccum.
Du genre Hordeum l’auteur a étudié l’éspèce cultivé Hor- deum distichum et son ancêtre sauvage H. spontaneum (voir fig. 18). Chez les deux éspèces la couche à aleurone se compose de deux à quatre rangs de cellules, ce qui est en général caractéristique pour l’orge. Les cellules à aleurone sont plus ou moins allongées dans le sens radiaire, elles ont la forme d’un haut parallélogramme ou d’un carré aux angles arrondis. D’après ses dimensions absolues, la couche à aleurone est un peu plus mince chez YHordeum spontaneum, mais en rapport avec l’épaisseur du péricarpe, elle est également bien développée chez les deux éspèces. Quant à la structure du péricarpe, chez YHordeum spontaneum ressortissent les cellules appelées transversales (c’est la couche qui contient du chlorophylle) qui sont plus hautes que chez YH. distichum.
En résumant, en peu de mots, les recherches ci-dessus décrites l’auteur fait les conclusions suivantes:
1) Entre les éspèces sauvages et cultivées du même genre, en ce qui concerne l’épaisseur de la couche à aleurone, ou les différences essentielles n’existent pas ou (ce qui arrive plus souvent chez les genres des graminées ci-dessus décrites) la couche à aleurone est mieux développée chez les éspèces sauvages que chez les éspèces cultivées, si non déjà par ses dimensions absolues, du moins relativement c.a.d. en relation avec les dimensions du péricarpe. Par conséquent, si, somme toute, on pouvait parler d’une influence de la culture (on pourrait dire aussi de »la domestication«) sur le développement de la couche à aleurone dans la graine des graminées, cette influence serait dans le sens négatif. Cela apparaît surLout dans le cas où l’auteur a comparé les éspèces resp. les variétés cultivées à ses ancêtres sauvages en tant que ceux-ci sont connus avec une probabilité approximative.
2) Les genres particuliers des graminées possèdent leur type plus ou moins caractéristique que l’on trouve chez toutes les éspèces du genre respectif. Toutefois, dans certains cas, deux genres de la même tribu possèdent des types tou-à-fait divers de cellules à aleurone, tandisque chez quelques genres appartenants aux tribus diverses on trouve des types assez ressemblants de ces cellules. Par conséquent, on ne peut se servir de ces cellules resp. de la couche à aleurone comme d’un moyen diagnostique dans la sistématique ou dans le contrôle de semences.
Ključne riječi
Hrčak ID:
152408
URI
Datum izdavanja:
31.12.1937.
Posjeta: 1.368 *